Біологічний кругообіг речовин

Важливу роль при перенесенні матерії в екосистеиах відіграє існування постійних циклів елементів. Останні істотно відрізняються від перетвореної енергії, яка в решті решт деградує у вигляді тепла і ніколи не використовується знову.

Для синтезу протоплазми живим організмам необхідно приблизно 40 елементів, із яких найважливішими є вуглець, азот, водень, кисень, фосфор і сірка. Інші елементи в меншій кількості. Це кальцій, залізо, калій, магній,натрій та ін. Ці елементи почергово переходять із живої матерії в неорганічну матеію, беручи участь в більш або менш складних біогеохімічних циклах. Останні можна розділити на 2 групи: кругообіги газів, в яких атмосфера є головним резервуаром елемента (вуглець, азот, вода), і кругообіги осадові, елементи яких в твердому стані входять до складу осадових порід (фосфор, сірка).

Кругообіг вуглецю: Єдиним джерелом вуглецю, що використовується автотрофами для синтезу органічної речовини, є вуглекислий газ, що входить до складу атмосфери або знаходиться в розчиненому у воді стані. Вуглець гірських порід (переважно карбонати) ними не використовується. В процесі фотосинтезу СО2 перетворюється в органічні речовини (вуглеводи,. білки, ліпіди), що служать їжею для тварин. Дихання, бродіння і згорання палива повертають СО2 в атмосферу.

Про масштаби кругообігу вуглецю можна судити за наступними цифрами. Запаси вуглецю в атмосфеі оцінюють в 700 млрд.т., а в гідросфері – в 50000млрд.т. Якщо вважати, що загальний рівний фотосинтез складає, згідно існуючим підрахункам відповідно від 30 млрд. до 150 млрдт то тривалість кругообігу вуглецю буде доівнюватти від 300 до 1000 років.

Кругообіг азоту: Джерелом азоту служить, з одного боку, азот атмосафери, з іншого боку, що міститься в трупах. Вільний азот атмосфери може використовуватися незолежною кількістю організмів-фіксаторів азоту. Азот може перетворюватись в нітрати і нітрити розряди блискавок. Білкові речовини трупів завдяки діяльності бактерій поступово перетворюється в амонійні сполуки, нітрити та нітрати. Ці речовини служать основним джерелом для зелених рослин.

Кругообіг води: Запаси води на земній кулі складають приблизно 107 000 000 км.

В середніх широтах рослини здатні затримувати до 25% води, джерелом якої є опади. Решта води просочуються в грунт або стікає по його поверхні. Завдяки випаровуванню частина її повертається в атмосферу. В Германії було проведено кількістний облік дощової води по всій території країни. Виявилось, що із річної карти опадів 771 мм лише 367мм, або менше половини, досягає море у вигляді водоворту, решта, тобто 404 мм (52 %) випаровуючись, повертається в атмосферу. Рослини поглинають транспірують в атмосферу 38 % опадів. Отже затримується і йде на створення живої речовини всього 1 % атмосферної вологи. В екваторіальних районах випаовування відіграє ще більшу роль. В басейні річки Конго випаровується 2/3 води, що випадає з атмосфери.

Кругообіг фосфору – це порівняно простий цикл. Основні запаси фосфору містять різні гірські породи, які поступово віддають свої фосфати наземним екосистемам. Фосфати використовуються речовинами для синтезу оранічної речовини. При розпаді трупів тварин бактеріями фосфати поветаються в грунт, а потім знову використовуються рослинами. Окрім цього, частина фосфатів виноситься водотоками в море, і це забезпечує розвиток фітопланктону та існування всіх залежних від нього ланцюгів живлення. Частина фосфору, що міститься в морській воді, може знову верутися на суходіл. Наземні рослини фіксують в середньму 5-8 % мінеральних речовин від власної ваги (в перерахунку на суху вагу).

У галофітів цей показник може доходити до 40 %. Отже, щорічно рослинами фіксується від 1 до 10 млрд. т. мінеральної речовини. Їх частина в біологічному кругообігу значною мірою залежить від хаактеру рослинної формації. В злакових степах і трав`янистих формаціях вона складає від 500 до 700 кг/га в рік., а в хвойних лісах – всього від 70 до 200 кг. При однаковій продуктивності використаних мінеральних речовин і азоту в трав`янистих формаціях більше, ніж в листяних лісах, а в останніх більше ніж у хвойних. Біологічний кругообіг особливо інтенсивний там, де накопичення мертвої речовини рослинного походження майже не відбувається.

1.Концепція екосистеми.

1. Структура екосистеми.
2. Глобальна продукція та розпад.
3. Кібернетична природа та стабільність екосистем.

1. Екосистема- основна функціональна одиниця в екології, оскільки до її складу входять, і організми, і неживе середовище- компоненти, що взаємно виживають та властивості один одного і необхідні для підримання життя в тій формі, що існує на Землі.

Екосистеми є відкритими, тому важливою складовою частиною популяції екосистем є середовище на виході та середовище на вході.

Термін „екосистема” вперше запропоновано А. Тенслі (1935 р.). Екосистема складається з трьох основних компонентів: угруповання, потоку енергії та колообігу речовин. Потік енергії спрямований в один бік і частина сонячної енергії перетворюється угрупованням і переходить на якісно вищий рівень, трансформуючись в органічну речовину. Більша частина енергії деградує, проходить через систему і залишає її у вигляді низькоякісної теплової енергії. Енергія може накопичуватись, потім знову вивільнятись, або експортуватись, але її не можна використати повторно. На відміну від енергії компоненти живлення і вода можуть використовуватись багаторазово.

Всі екосистеми є відкритими і вони повинні отримувати та віддавати енергію. Тому в екосистему входить середовище на вході і на виході.

Екосистема= IE+S+OS

Ця схема вирішує проблему, пов’язану з проведенням меж екосистеми, оскільки в цьому випадку немає значення, як ми вичленовуємо досліджувану частину екосистеми. Часто зручними виявляються природні межі (берег озера, узлісся), або адміністративні (межі міста).

Масштаби змін середовища на вході і на виході можуть спільно варіювати і залежать від кількох змінних: 1) розмірів екосистеми (чим вона більша, тим менше залежить від зовнішніх частин); 2) інтенсивності обміну; 3) збалансованості автотрофних та гетеротрофних організмів; 4) стадії і ступеня розвитку системи та ін.

1. З точки зору трофічної структури екосистему можна розділити на два яруси:

1) верхній- автотрофний (зелений пояс);

2) нижній- гетеротрофний („ коричневий пояс”).

З біологічної точки зору до складу екосистеми входять:

1) неорганічні речовини (C, N, CO₂, H₂O), що включаються в колообіги;

2) органічні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та ін.), що зв’язують біотичну та абіотичну частини;

3) повітряне, водне та субстратне середовище, що включає кліматичний режим та інші фізичні фактори;

4) продуценти;

5) макроконсументи, або фаготрофи-гетеротрофи, що живляться іншими організмами або частинками органічної речовини;

6) мікроконсументи (сапротрофи), деструктори- гетеротрофні організми, в основному бактерії та гриби, що отримують енергію розкладу мертвих тканин. В результаті їх діяльності вивільняються неорганічні елементи живлення, придатні для продуцентів.

Однією із загальних рис всіх екосистем є взаємодія автотрофних та гетеротрофних компонентів. Організми, що беруть участь в різних процесах колообігу, частково розділені в просторі: автотрофні процеси найактивніші у верхньому ярусі (зелений пояс), де доступне сонячне світло, гетеротрофні процеси найбільш інтенсивно протікають у нижньому ярусі (коричневий пояс), де в грунтах і осадових породах накопичуються органічні речовини. Крім того, ці основні функції компонентів екосистеми частково розділені і в часі, оскільки можливий значний часовий розрив між продукуванням органічних речовин автотрофами і його споживання гетеротрофами.

Три живих компоненти екосистем (продуценти, фаготрофи і сапротрофи) можна розглядати як три функціональні царства природи, оскільки їх розділення базується на типі живлення і типі джерела енергії.

На кожному рівні є три способи живлення- фотосинтез, абсорбція і поглинання.Ці екологічні царства не слід плутати з таксономічними царствами природи, хоча є і значна подібність між ними.

Внизу еволюційного дерева знаходяться Moneva (прокаріоти) і Protista (одноклітинні еукаріоти), для яких притаманні всі 3 типи живлення. Тоді як три верхні гілки спеціалізуються як продуценти (Plantae), абсорбенти (сапротрофи- Fungi) та фаготрофи (Animalia). Екологічна класифікація відноситься не до видів як таких, а до їх функцій. Деякі види займають проміжне положення, інші можуть змінювати спосіб живлення в залежності від умов середовища.

Мікроконсументів (сапротрофів) раніше часто називали „ деструкторами”, але дослідження показали, що в деяких екосистемах тварини відіграють в розкладі органічної речовини важливішу роль ніж бактерії і гриби. Тому вірніше буде не визначати певну групу організмів як „деструкторів”, а розглядати процес розкладу як процес, в якому беруть участь всі біотичні, а також абіотичні процеси.

3. Щорічно фотосинтезуючими організмами на Землі створюється 100 млрд. т. органічної речовини. За цей же проміжок часу приблизно такаж кількість живої речовини окиснюється перетворюючись в СО₂ і Н₂О в результаті дихання організмів. Однак цей баланс неточний. Протягом більшої частини геологічного часу дуже невелика, але помітна частина органічної продукції не розкодувалась на дихання і не розкладалась, а зберігалась в анаеробних умовах. Вважають, що таке переважання органічного синтезу над диханням і було основною причиною зменшення вмісту СО₂ в атмосфері і накопичення О₂. За останні 60 млн. років виробився етап динамічної рівноваги у співвідношенні СО₂ та О₂ в атмосфері.

З хімічної точки зору процес фотосинтезу включає запасання частини енергії сонячного світла у вигляді потенційної „ звязаної” енергії органічних речовин.

Загальне рівняння окиснювально- відновної реакції можна представити так:

СО₂ + 2Н₂А = (СН₂О) + Н₂О + 2А

окиснення 2Н₂А = 4Н + 2А

відновлення 4Н + СО₂ = (СН₂О) + Н₂О

Для зелених рослин (водоростей, вищих рослин) А- це кисень; вода окиснюється з вивільненням газоподібного кисню, а СО₂ відновлюється до вуглеводів з вивільненням води.

При бактеріальному фотосинтезі, навпаки, Н₂А (відновник) не вода, а неорганічна сполука сірки (Н₂S) як у зелених та пурпурових сіркобактерій, або органічна сполука як у зелених та бурих несіркобактерій. Відповідно при бактеріальному фотосинтезі цих типів кисень не виділяється.

Фотосинтезуючі бактерії в основному водні організми і в більшості випадків вони відіграють незначну роль в продукції органічної речовини. Однак вони здатні функціонувати в умовах, несприятливих для більшості зелених рослин і у водних системах беруть участь у колообігу деяких елементів (сірки). Ці облігатні анаероби зустрічаються в граничному шарі між окисненими і відновленими зонами, там куди світло майже не проникає. Ці бактерії можна спостерігати в мулистих покладах піторелі, де вони часто утворюють чіткі рожеві або пурпурові шари, безпосередньо під верхніми зеленими шарами зелених водоростей, що живуть в мулі. Несіркобактерії навпаки є факультативними аеробами. За відсутності світла вони, подібно до багатьох водоростей, можуть поводитись як гетеротрофи.

Важливе значення для екології мало відкриття різних біохімічних шляхів відновлення СО₂ у вищих рослин. У більшості рослин фіксація СО₂ йде по С_3-пептозо-фосфатному шляху, або циклу Кельвіна, цей шлях багато років вважався єдиним можливим. В 60 р. 20 ст. Хетч і Слек в Австралії, виявили, що у деяких рослин відновлення діоксиду вуглецю відбувається по циклу С₄ –дикарбонових кислот. У цих рослин в обкладинці провідних пучків є великі хлоропласти. Виявилось, що С₄-рослини інакше реагують на світло, температуру та воду. Для синтезу 1г сухої речовини їм потрібно 400 г води, а С₃- рослинам- від 400 до 1000 г води. До того ж фотосинтез у С₄-рослин не інгібується вагомим вмістом кисню, як це відбувається вС₃ видів.

С₄ види переважають серед рослинності пустель і степів у теплому тропічному кліматі і рідко трапляються в лісах і на півночі, де освітленістб і температура низькі.

Хоча в перерахунку на площу листя ефективність фотосинтезу у С₃- рослин нижча, ці рослини створюють більшу частину первинної продукції світу, тому, що вони більш конкурентноздатні у змішаних угрупуваннях, де рослини заміняють одне одну і де освітленість, температура та інші фактори ближчі до середніх значень.

Крім двох розглянутих відомий ще один тип фотосинтезу, пристосований до умов пустелі-САМ-метаболізм (cvassulacean aniol metabolism). У багатьох пустельних сукулентів продихи закриті протягом спекотного дня і відкриваються лише вночі, коли прохолодно. СО₂ поглинається через продихи, накопичується у формі органічних кислот і фіксується у вуглеводах лише наступного дня. Така затримка фотосинтезу істотно зменшує деякі витрати води, посилюючи здатність сукулентних рослин зберігати водний баланс і запаси води.

Хемосинтетики (хемолітотрофи) отримують енергію для включення СО₂ до складу компонентів клітини не зарахунок фотосинтезу, а внаслідок хімічних реакцій окислення простих неорганічних сполук (аміак, нітрити, сульфіди, Fe²⁺). Такі мікроорганізми можуть рости у темряві, але більшості з них необхідний кисень (сіркобактерії, азотобактерії). Хемолітотрофи беруть участь в основному в вторинному використанні вуглецю, а не в утворенні первинної продукції, оскільки в кінцевому рахунку джерелом енергії для них служать органічні речовини отримані в процесі фотосинтезу.

Однак відомі унікальні глибоководні екосистеми, функціонування яких повністю базується на активності хемосинтетиків, що не залежать від продуктів фотосинтезу. Ці екосистеми існують у повній темряві, у місцях виходу гарячої води, багатої на мінеральні солі та сірку. Тут мешкають різні морські тварини, в тому числі двостулкові молюски довжиною 30 см і незвичайні 3-х метрові черви. Вони отримують енергію від сіркобактерій, що використовують сульфіди, СО₂ і О₂. Деякі з цих тварин безпосередньо живляться сіркобактеріями, у інших, ймовірно, сіркобактерії постійно живуть у кишечнику. Це цільове виключення із загального правила, згідно якого процес вироблення біомаси ініціює світло і зелені рослини.

Типи розкладу (катаболізму) і руйнівників.

В цілому можна сказати, що гетеротрофний процес в природі врівноважує автотрофний метаболізм. Якщо розглядати розклад в широкому розумінні як біологічне окислення, що дає енергію, то з урахуванням потреби в кисні можна виділити декілька типів цього процесу, приблизно аналогічним типам фотосинтезу.

1. Аеробне дихання- акцептором електронів служить газоподібний кисень.

2. Анаеробне дихання, що протікає без участі кисню. Акцептором електронів служить не кисень, а якась неорганічна або органічна речовина.

3. Бродіння також анаеробний процес, але окиснювана органічна сполука сама служить акцептором електронів.

Аеробне дихання (тип 1)- це процес, зворотній „нормальному” фотосинтезу і в цьому процесі синтезована органічна речовина (СН₂О) знову розкладається з утворенням СО₂ та Н₂О і вивільненням енергії. Всі вищі рослини і тварини та більшість представників Moneva i Protista отримують енергію для підтримання життєдіяльності і побудови клітин саме за допомогою цього процесу. В результаті завершення дихання утворюються СО₂, Н₂О і речовини клітин, однак процес може іти не до кінця, в результаті такого незавершеного дихання утворюються органічні сполуки, які ще містять деяку кількість енергії, яка далі може бути використана іншими організмами (процеси типу 2:3).

Безкисневе дихання служить основою життєдіяльності головним чином у сапрофагів (бактерії, дріжджі, плісневі гриби, найпростіші), хоча як ланка метаболізму воно може зустрічатись і в деяких тканинах вищих тварин.

Значна кількість бактерій здатні і до аеробного і до анаеробного дихання, однак кінцеві продукти цих двох реакцій різні і кількість енергії, що вивільняється при анаеробному диханні значно менша. Хоча анаеробні сапрофаги (і облігатні, і факультативні) є малопомітною частиною угруповання, однак вони є дуже важливою частиною екосистеми, оскільки лише вони здатні до дихання в позбавлених світла безкисневих шарах грунту і підводних осадових породах.

Процес розкладу- результатом як абіотичних так і біотичних процесів. Так наприклад, степові і лісові пожежі- це не тільки важливі лімітуючі або регулюючи фактори, але й „ агенти розкладу” детриту, які повертають значну кількість СО₂ та інших газів в атмосферу, а мінеральні речовини у грунт. Пожежа- важливий і, навіть необхідний процес у так званих екосистемах вогневого типу, де фізичні умови такі, що мікроорганізми- деструктори не встигають розкладати утворені органічні сполуки.

Механічне подрібнення органічних решток відбувається в результаті процесів заморожування і танення, а також дії води. Однак в основному остаточний розклад відмерлих рослин і тварин здійснюють гетеротрофні мікроорганізми або сапрофаги. Такий розклад є результатом процесу добування їжі бактеріями і грибами. Отже розклад відбувається завдяки перетворенням енергії всередині організмів і передачі її між ними. Цей процес конче необхідний для життя. Якби він припинився, всі біогенні елементи незабаром виявилися б зв’язаними у мертвих рештках і стало б неможливим продовження життя.

Жоден вид сапрофагів не може здійснити повний розклад відмерлих решток. Однак, як правило, комплекс деструкторів у біосфері складається з великого числа видів, які, діючи послідовно, здійснюють повний розклад.

Не всі частини рослин і тварин руйнуються з однаковою швидкістю. Жири, цукри і білки розкладаються швидко, однак рослинна клітковина, лігнін деревини, хітин, волосся і кістки тварин руйнуються дуже повільно.

Найбільш стійким продуктом розпаду є гумус, що є обов’язковим компонентом всіх екосистем. На практиці зручно розрізняти три стадії розкладу:

1) подрібнення детриту в результаті фізичного та біологічного впливів, що супроводжується вивільненням розчинної органіки;

2) порівняно швидке утворення гумусу і вивільнення сапротрофами додаткової кількості розчинних органічних речовин;

3) більш повільна мінералізація гумуса.

В якості підсумку слід відмітити, що розклад органічних решток- тривалий і складний процес, що контролює декілька важливих функцій екосистеми. В результаті цього процесу:

- повертаються в колообіг елементи живлення, що знаходяться в мертвій органічній речовині;

- утворюються хелатні комплекси з елементами живлення;

- за допомогою мікроорганізмів елементи живлення і енергія повертаються в систему;

- виробляється їжа для послідовного ряду організмів у детритних ланцюгах живлення;

- виробляються вторинні метаболіти інгібуючої, стимулюючої і часто регулюючої дії;

- перетворюються інертні речовини земної поверхні, що призводить до утворення грунту;

- підтримується склад атмосфери, що сприяє виживанню великих аеробів.

Для біосфери вцілому важливе значення має відставання процесу повної гетеротрофної утилізації та розкладу продуктів автотрофного метаболізму від процесу їх створення. Оскільки цей процес зумовлює накопичення в надрах горючих корисних копалин, а в атмосфері- кисню.

Діяльність людини значно прискорює процеси розкладу:

1) спалюються органічні речовини накопичені в горючих корисних копалинах;

2) ведеться інтенсивне с/г, що прискорює процес розкладу гумусу;

3) зводяться ліси у всьому світі і спалюється деревина (яка залишається на сьогодні основним джерелом енергії для 2/3 людства, що живе у країнах, що розвиваються).

4. Окрім потоків енергії та колообігів речовин екосистеми характеризуються розвинутими інформаційними мережами, що включають в себе потоки фізичних та хімічних сигналів, що пов’язують частини системи і керують (або регулюють) нею як єдиним цілим. Тому можна вважати, що екосистеми мають кібернетичну природу (kybernetike- мистецтво, управління). Хоча навідміну від створених людиною кібернетичних пристроїв її управляючі функції зосереджені всередині системи і дифузні (а не спрямовані назовні і спеціалізовані). Надлишковість (коли певна функція може виконуватись не одним, а кількома видами або компонентами) підвищує стабільність системи. Ступінь стабільності досить різний і залежить як від жорсткості оточуючого середовища, так і від ефективності внутрішніх управляючих механізмів. Виділяють два типи стабільності: резистентна стійкість (здатність залишатись в стійкому стані під навантаженням) та пружна стійкість (здатність швидко відновлюватись); ці два типи стабільності пов’язані зворотнім зв’язком.

Управління в екосистемах базується на зворотньому зв’язку, який здійсюється, коли частина сигналів з виходу поступає на вихід. Якщо цей зворотній зв’язок позитивний то значення керованої змінної зростає. Позитивний зворотній зв’язок- це зв’язок, що посилює відхилення і значною мірою визначає ріст і виживання організмів. Однак, для того щоб дійсно реалізувати контроль необхідно також і негативний зворотній зв’язок, що зменшує відхилення на вході. Енергія сигналу цього зв’язку вкрай мала порівняно з потоком енергії через систему. Низько- енергетичні компоненти, що багаторазово посилюють ефекти високоенергетичних зворотніх зв’язків- основна характерна особливість кібернетичних систем.

Наприклад: в лучнопасовищних екосистемах дрібні паразитичні перетинчастокрилі відповідають лише за невелику частину загального метаболізму угруповання, однак вони можуть зумовлювати дуже сильний управляючий ефект на загальний потік енергії паразитуючи на рослиноїдних комахах. В екосистемах деяких водойм хижаки, що складають незначну частину біомаси, надзвичайно сильно впливають на чисельність бактерій, подаючи через петлю зворотнього зв’язку лише близько 1,4% всієї поступаючої в систему енергії на детрит- субстрат розвитку бактерій. Протягом всієї еволюції такі взаємодії підтримували стабільність екосистем, попереджаючи повне виїдання рослин, катастрофічні коливання чисельності хижаків і жертв. Окрім системи зворотнього зв’язку стабільність забезпечується надлишковістю функціональних компонентів. Наприклад: якщо в угрупованні є декілька видів автотрофів, кожен з яких характеризується своїм температурним діапазоном функціонування, то швидкість фотосинтезу угруповання в цілому може залишатись стабільною, не дивлячись на коливання температур.

Гомеостатичні механізми функціонують в певних умовах, за якими вже нічим не обмежені позитивні зворотні зв’язки призводять до загибелі системи, якщо не можливо провести додаткове налаштування. По мірі наростання стресу системи, продовжуючи залишатись керованою, може виявитись нездатною до повернення на попередній рівень. Вважається, що для екосистем характерний не один, а декілька станів рівноваги і після стресових впливів вони часто повертаються не в той стан рівноваги, з якого були виведені, а в інший. У багатьох випадках надійний гомеостатичний контроль встановлюється лише після періоду еволюційної „підгонни”. Для нових екосистем або нещодавно виниклих систем „паразит- хазяїн” звичайно характерні більш різні коливання і надмірний ріст чисельності порівняно зі зрілими системами, компоненти яких мали можливість пристосуватись один до одного.

Сучасні дані свідчать проте, що обидва види стійкості (резистентна, і пружна) взаємно впливають одна на одну, або іншими словами, системі важко одночасно розвинути обидва типи стійкості.

Наприклад: неліорорпійський ліс із секвої стійкий до пожеж, але якщо він всеж таки згорить, то відновлюється дуже повільно, або взагаліне відновлюється. А каліфорнійські зарослі чапаралю дуже легко вигорають (низька резистентна стійкість), але швидко відновлюються за кілька років (добра пружна стійкість). Як правило при сприятливих фізичних умовах середовища екосистеми більшою мірою проявляють резистентну, а не пружну стійкість, а у мінливих фізичних умовах спостерігається прямопротилежне.

1.Формуюча роль факторів середовища

Серед пристосувань рослин і тварин до умов середовища важливу роль відіграють морфологічні адаптації. При цьому, якщо неспоріднені види ведуть подібний спосіб життя в подібних умовах середовища, у них з’являються риси конвергентної подібності. Конвергенція найбільше охоплює ті органи, що перебувають в безпосередньому контакті з середовищем. Внутрішні риси будови організмів, їх загальний план будови залишаються при цьому незмінними.

Чим інтенсивніше впливає середовище, тим більш обмеженими будуть шляхи пристосування до цих умов. Однакові принципи освоєння середовища призводять до вироблення подібних морфологічних адаптацій у різних видів, навіть якщо вони істотно різняться своєю будовою. Морфологічний тип пристосування організму до основних факторів середовища та певного способу життя називається життєвою формою.

2.Життєві форми рослин

Коли ми подорожуємо й попадаємо в краї з незвичними, екзотичними для нас ландшафтами, поневолі в першу чергу звертаємо увагу на загальний вигляд, або габітус, рослин, що створюють цей ландшафт. Житель помірної лісосмуги в тундрі неодмінно зверне увагу на низькорослі, іноді повзучі (шпалерні) чагарники й чагарнички- полярні види берези й верби, у високогір’ях Паміру буде із цікавістю розглядати «рослини-подушки» – терескен, акантолимон; у цілинних казахстанських степах – великі щільні дерновини ковилей. У тропічних країнах йому впадуть в око пальми, і він відзначить, що крона їх складається не із численних товстих і тонких відростків, покритих на кінцях досить дрібними листами, як у наших звичних дерев, а з величезних пір’ястих або пальчастих листів, зібраних на верхівці стовбура в пучок або розетку. У мадагаскарського «дерева мандрівників» (Ilavenala), що нагадує пальму нашого туриста вразить особливе розташування листів – віялове, в одній площині, а в родинного йому банана – форма «стовбура», від самого підніжжя обкутаного довгими трубчастими піхвами листів. Виявляється, що «стовбур» цей у дійсності помилковий, а сама рослина – не дерево, а гігантська трава з підземним клубневидним багаторічним стеблом. У мексиканських пустелях ми будемо дивуватися величезним безлистним кактусам з колонноподібними соковитими стовбурами, а у високогір’ях Анд, де-небудь у Колумбії,- високим (5-6 м) фігурам эспелецій (Espeletia) – своєрідних деревоподібних складноцвітих, які місцеві жителі називають «черницями». Настільки ж вигадливі деревоподібні хрестовики (Senecio), теж зі складноцвітих (у горах тропічної Африки).

Всі незвичайні для нас форми рослин ми поневолі будемо порівнювати зі звичайними для нас, що панують у помірному ландшафті,— лісовими деревами, чагарниками, травами. Першим звернув увагу на ландшафтну роль «основних форм» рослин великий німецький вчений-мандрівник, «батько географії рослин» А. Гумбольдт (1806). Він розділив всі рослини на 16 «форм», назви яких часто збігаються з найменуваннями великих систематичних груп («форма пальм», «форма мімозових», «форма алое»), однак він мав на увазі не родинні відносини, а конвергентну подібність у вигляді. Він відзначив, наприклад, що до «форми алое» треба віднести не тільки види роду Aloe і деякі інші лілійні, але й багато кого з бромелієвих (наприклад, ананас), що мають такі ж соковиті загострені листи, скупчені на верхівці стебел. Природно, у створенні ландшафту, «фізіономії» рослинного покриву, тієї або іншої країни відіграють вирішальну роль форми надземних органів рослин: величина й розгалуження стовбурів, форми крон, напрямок росту стебел, розміри й форми листів і т.п. Але це лише частина габітуальних ознак.

Сховані від безпосереднього спостереження, але не в менш важливі для характеристики загального вигляду рослини його підземні органи. Розгрібаючи лісову підстилку, копаючи яму або просапуючи грядки, ми неодмінно помітимо, що у конвалії й пирію окремі пагони, які нам без розкопки здавалися самостійними індивідами, під землею з’єднані довгими розгалуженими горизонтальними кореневищами, покритими додатковими коренями; у люцерни й гірського клевера-білоголовки (Trifolium montanum) углиб іде довгий і товстий стрижневий корінь; у квітучої ранньої навесні чубарки (Corydalis halleri) під землею кругла жовта бульба, а в одного з бур’янистих видів цибулі (Allium rotundum) цікава цибулина, схожа на цибулину культурного часнику. Всі ці підземні органи доповнюють картину загального вигляду, особливо в трав’янистих рослин, де надземні частини, що щорічно відмирають до осені, на перший погляд здаються одноманітними. По підземних частинах можна судити про способи перезимівлі, вегетативного поновлення й розмноження рослин. Таким чином, габітус рослин визначається формою й величиною їх вегетативних надземних і підземних органів, що становлять у сукупності систему пагонів і кореневу систему. Частина пагонів і корінь або навіть всі вони можуть бути значно видозмінені.

2.1. Термін «життєва форма» був уведений в 80-х роках позаминулого століття відомим датським ботаніком Е. Вармінгом — одним з основоположників екології рослин. Вармінг розумів під життєвою формою «форму, у якій вегетативне тіло індивіда перебуває в гармонії із зовнішнім середовищем протягом всього його життя, від колиски до труни, від насіння до відмирання».

Справді, рослина протягом всього життя росте, збільшується в розмірах, по міру можливості захоплює новий простір над землею й під землею, утворює нові пагони, корінь, губить більше старі частини, іноді вегетативно розмножується й перестає бути єдиним індивідом. Однолітній сіянець дуба ще нічим не нагадує могутнє дерево з товстим стовбуром і гіллястою кроною

По-друге, з визначення випливає, що найважливішу роль у становленні життєвої форми, у всіх її змінах відіграє зовнішнє середовище. І справді, сіянець дуба, що розвивається в розпліднику при гарному висвітленні й живленні, дуже незабаром стає справжнім деревцем з головним стовбуром, а сіянець, що виріс у лісі, у густій тіні, довго залишається низькорослим корявим без явного головного стволика. Доросла особина звичайної ялини в лісовій зоні має звичний для нас вигляд стрункого дерева з гострою верхівкою, а на Крайній Півночі, на межі свого поширення, вона росте горизонтально, утворюючи щільно притиснутий до субстрату стланец.

Але гармонія із зовнішнім середовищем не означає, звичайно, що життєва форма будь-якої рослини нескінченно пластична й залежить тільки від безпосередньо діючих на нього в цей момент умов. Кожен вид рослин реагує на зовнішні впливи в рамках своїх спадково закріплених можливостей, запрограмованих генетичним кодом. В особин кожного виду проявляється своя «норма реакції», що не дозволяє, допустимо, суниці стати деревом навіть у самій сприятливій для росту й розгалуження обстановці. І далеко не всякий вид дерева може в крайніх умовах існування придбати сланку форму, як це буває в ялини.

2.2. Найбільшу популярність не тільки серед ботаніків, але й серед неспеціалістів завоювала класифікація життєвих форм, запропонована великим датським ботаніком К. Раункієром. Раункієр дуже вдало виділив із всієї сукупності ознак життєвих форм одну надзвичайно важливу ознаку, що характеризує пристосування рослин до перенесення несприятливої пори року – холодної або сухої. Ця ознака – положення бруньок поновлення на рослині по відношенню до рівня субстрату й снігового покриву. Раункієр зв’язав це із захистом бруньок у несприятливу пору року.

1.Фанерофіти (відкриті) - одна з життєвих форм рослин, бруньки відновлення яких розміщені високо над поверхнею грунту. До фанерофітів відносять дерева (бук, дуб, ясен, ялина) і кущі (ліщина, калина).

2.Хамефіти (приземисті) — одна з життєвих форм, яка характеризується тим, що бруньки відновлення у рослин розташовані біля поверхні землі і захищені лусками, підстилкою, а взимку — сніговим покривом (напр., брусниця, верес, чорниця, чебрець та ін.).

3.Гемікриптофіти (приховані) — життєва форма трав'янистих багаторічних рослин, бруньки відновлення яких закладаються близько до поверхні ґрунту (напр., суниці, кульбаба, жовтець та ін.)

4.Криптофіти (заховані) — життєва форма трав'янистих багаторічних рослин, бруньки відновлення яких закладаються в бульбах, кореневищах, цибулинах тощо (напр., картопля, конвалія, тюльпан та ін.).

5.Терофіти— життєва форма рослин, в яких бруньки відновлення містяться в насінині, з якої розвивається новий рослинний організм (напр., грицики, коноплі, жито, пшениця, овес).

Життєві форми Раункієра дуже неоднорідні. Наприклад, хамефіти включають рослини з різним ставленням до клімату (тундри, пустелі).

Найбільш розробленою сучасною класифікацією життєвих форм покритонасінних і хвойних є класифікація Н.Г. Серебрякова. В ній є ряд одиниць класифікації (відділи, типи, класи, групи, секції і власне життєві форми). Власне життєва форма може бути прирівняна до виду в систематиці і є основною одиницею екологічної системи рослин.

Відділ А. Дерев’янисті рослини

Тип Дерева (десятки і сотні років)

Тип Кущі (20-30 років)

Тип Кущики (5-10 років)

Відділ Б. Напівдерев’янисті рослини

Тип Напівкущі та напівкущики

Відділ В. Наземні трави

Тип Монокарпічні трави

Тип Полікарпічні трави

Відділ Г. Водяні трави

Тип Земноводні трави

Тип Плаваючі та підводні трави

3.Життєві форми тварин

Класифікації життєвих форм тварин, як і рослин, дуже різноманітні. На морфології ссавців, найбільше відображається спосіб їх пересування в різних середовищах. А.Н. Формозов виділив на цій основі наступні життєві форми:

1) наземні;

2) підземні;

3) деревні;

4) повітряні;

5) водяні.

Між зазначеними типами є перехідні форми.

У межах кожної групи особливості поступального руху і способу життя формують специфічні адаптивні форми. Так наземні ссавці при пересуванні користуються ходьбою, бігом і стрибками, що проявляється у їх зовнішньому вигляді. Наприклад, стрибаючі форми: кенгуру, тушканчики, кенгурові криси – мають компактне тіло з видовженими задніми кінцівками та значно вкороченими передніми. Добре розвинені м’язи-розгиначі стопи, що збільшує силу поштовху. Довгий хвіст відіграє роль балансира і руля, що дозволяє різко змінювати напрямок руху. Подібний тип пересування і зовнішній вигляд мали і деякі вимерлі динозаври мезозою.

У зовнішньому вигляді птахів чітко прослідковується їх приуроченість до певних місцезнаходжень і характер пересування при здобуванні їжі. В зв’язку з цим розрізняють птахів:

1) дерев’янистої рослинності;

2) відкритих просторів суходолу;

3) боліт і мілин;

4) водяних просторів.

В кожній із вказаних груп виділяють специфічні форми:

а) такі, що лазять під час добування корму (голуби, папуги, зозулі, дятли, горобці);

б) здобувають їжу в польоті (сови, козодої, кулики, довгокрилі, трубконосі);

в) такі, що живляться під час пересування по землі (більшість курячих, казуари, ківі, страуси, журавлині, фламінго);

г) ті, що здобувають їжу під час плавання і ниряння (пінгвіни, гагари, поганки, деякі трубконосі, більшість веслоногих і гусячих).

Життєві форми дрібних групових членистоногих, виділяють на основі приуроченості їх до певних шарів ґрунтового профілю, тому що в ґрунті з глибиною різко змінюється весь комплекс умов існування: розміри порожнин, освітленість, температурний режим, вологість.

Атмобіонти – види, що населяють верхні шари підстилки і здатні підніматись на нижні частини рослин, характеризуються більшими розмірами, повністю розвиненими очима, відносно довгими придатками (антенами, ногами), добре вираженою пігментацією.

Еуедафічні – види – мешканці мінеральних тонкопористих шарів ґрунту – мають дрібні розміри, сильно вкорочені придатки, повністю відсутні очі і пігментація.

Геміедафічні форми характеризуються проміжними рисами: часткова редукція очей, розсіяна пігментація і т.д.

Серед саранових по формі (конфігурація тіла, структури голови. Будова кінцівок, літального апарату, тип забарвлення) добре розрізняються тампобіонти – мешканці кущів і дерев, хортобіонти – населяють трав’янистий ярус, герпетобіонти – жителі надґрунтового шару органічних решток.

Мешканці відкритих ділянок ґрунту:

1) на поверхні щільних глинистих ґрунтів – еремобіонти;

2) на пісках – псамобіонти;

3) на кам’янистих ділянках з розрідженою рослинністю – петробіонти.

Четвертий тип екосистем є досить особливим. Його називають то “ вінцем” досягнень людства, то його пухлиною. В цих системах високонцентрована потенційна енергія, коли на просто доповнює, а заміняє сонячну енергію. При сучасних методах міського господарства сонячна енергія у самому місті не лише не використовується, а стає на перешкоді, нагріваючи бетон і сприяючи утворенню смогу. Їжу, продукт систем, які рухає сонце, можна вважати зовнішньою їдальнею міста, оскільки переважна частина продуктів ввозиться ззовні. Можливо зростання цін на паливо призведе до виникнення нового типу екосистем міста, якщо буде рухати Сонце із допоміжною енергією палива,

Однак дотепер щільно заселені індустріально-міські екосистеми споживають колосальну кількість енергії (на 2-3 порядки більше потоку енергії в природних екотем).

Це пояснюється високою щільністю заселення одиниці площі. 1Га високорозвиненого індустріального середовища споживає за рік близько 2,2 млрд. ккал (2,2х10 в 9 степені).

Розхід енергії можна визначити з перерахунку на душу населення. У 1970 році в США було спожито 17,4 на 10 в 15 степені ккал енергії палива. Якщо розділити цю величину на чисельність населення (200млн. чол..) одержимо приблизно 87 млн. ккал. На людину в рік.

Людина ж споживає всього 1 млн. ккал. Енергії їжі в рік. Отже, на домашнє господарство, промисловість, торгівлю, транспорт та ін. у США виходить у 86 разів більше енергії, ніж вимагають фізіологічні потреби людини.

У слаборозвинених країнах на душу населення: Індія – в 50 разів менше, в Пакистані – в 100 разів менше ніж в США. В таких країнах ще величезну роль відіграє разова енергія людини і тварини.

Поиск по сайту: