ГЛАВА 8. 8.1. Постановка задачи исследований

ВЛИЯНИЕ ГЕОМАГНИТНЫХ ВОЗМУЩЕНИЙ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА

8.1. Постановка задачи исследований

Исследования в космической лаборатории, а именно, космонавтов во время полета на космических аппаратах СОЮЗ или на орбитальной станции МИР представлялись особенно перспективными для проверки выдвинутой концепции о том, что геомагнитные возмущения являются стресс-фактором, возмущающим эндогенную ритмику организма. Для этого имелись следующие причины:

1) Во-первых, сердечно-сосудистая система космонавтов в полете может служить подходящей моделью биологичесих объектов, находящихся в состоянии неустойчивости под воздействием сильного и известного стресс-фактора – в данном случае, невесомости. Поэтому организм космонавтов должен быть особенно чувствителен к любым дополнительным стрессам. Известно, что сердечно-сосудистая система является одной из главных "мишеней" при влиянии на организм невесомости (В.В. Парин и др.,1967, Н.Н.Гуровский, 1983, А.И. Григорьев, А.Д. Егоров, 1992). Возмущающими факторами являются перераспределение крови в верхнюю часть тела, снижение афферентных потоков с периферии и уменьшение энергозатрат. Под влиянием комплекса факторов длительного космического полета происходит снижение барорефлекторной функции и активируются адаптационные и компенсаторные механизмы, элементами которых являются высшие вегетативные центры (R.M.Baevsky, 1997). Таким образом, и длительная невесомость, и кратковременные геомагнитные возмущения практически воздействуют на одну и ту же функциональную систему организма. Поэтому следует ожидать, что во время магнитных бурь неблагоприятные эффекты невесомости должны усиливаться.

2) Во- вторых, на борту орбитальной станции регулярно проводится медицинское обследование космонавтов, включающее мониторирование сердечного ритма с помощью Холтеровских мониторов. Имеются хорошо разработанные и давно внедренные как в практику бортовых исследований, так и в практику стандартных наземных кардиологических клиник методы анализа вариабельности сердечного ритма, регистрируемого с помощью Холтеровских мониторов.

Под влиянием стрессорных воздействий возмущений геомагнитного поля должно возникать функциональное напряжение регуляторных систем организма. Высокая чувствительность нейро-гуморальных звеньев регуляции и коры головного мозга к непосредственным изменениям окружающей среды дает основание считать возможным выявление этих воздействий по реакции регуляторных систем. Наиболее эффективным для решения поставленной задачи является изучение таких показателей функционирования регуляторных систем, которые первыми включаются в процессы адаптации к воздействиям разнообразных факторов внешней среды.

Подход, применяемый для решения поставленной задачи, описан в разделе 2.2. Главы 2, и он основан на математическом анализе сердечного ритма.

8.2..Результаты и обсуждение

8.2.1. Начальный этап космического полета (первая серия исследований)

В первой серии исследований были использованы материалы банка данных по начальным этапам космических полетов экипажей транспортных кораблей (ТК) "Союз" за 1990 -1995 гг. При формировании исходного массива экспериментальных данных были выбраны записи ЭКГ космонавтов на 32 витке полета каждой экспедиции. Выбор именно этого этапа полета обоснован тем, что, во-первых, на всех этапах начального периода полета, где осуществляется телеметрический контроль физиологических функций, имеются значительные стрессорные воздействия (предстартовый период, участок выведения, первые минуты и часы невесомости). Во-вторых, 32-й виток - это последний виток перед стыковкой ТК "Союз" с орбитальной станцией "МИР", во время которого экипажи не заняты какой-либо специфической деятельностью и находятся в однотипных условиях полета, что дает возможность изучить влияние геомагнитных возмущений при относительно стабильных других условиях. Всего было отобрано для анализа 30 записей, полученных во время полета, как членов основных экипажей, так и экипажей посещения. Возраст космонавтов колебался от 28 до 54 лет. 18 космонавтов совершали свой 1-й полет, остальные - 2-й или 3-й.

В соответствии с состоянием геомагнитной обстановки, полученной по данным мировой сети данных, была выделена экспериментальная группа космонавтов, совершавших полёт в дни геомагнитных возмущений. В эту группу было включено 12 космонавтов, совершавших полёты 13.02.90, 04.10.91, 26.01.93, 03.07.93 и 06.10.94. Вторая экспериментальная группа была сформирована из 9 космонавтов, для которых 32 виток полёта проходил через 1-2 суток после магнитной бури. Контрольную группу составили 9 космонавтов, полёт которых проходил в дни, отстоявшие от времени максимума магнитной бури более чем на 3 дня.

Рис.38. Примеры кардиоинтервалограмм (А), графиков автокорреляционной функции (Б) и спектральной мощности (В) для членов экипажей космического корабля “Союз” во время 32-го витка (1 - контрольная группа, 2 - группа с воздействием магнитных бурь, 3 - группа через 1-2 дня после воздействия магнитных бурь).

Результаты математического анализа вариабельности ритма сердца космонавтов в первой серии исследований в виде среднегрупповых значений с оценкой достоверности их различий по F-критерию Фишера представлены в Таблице 12.

Полученные данные свидетельствуют о том, что имеются отличия в показателях ритма сердца в период магнитной бури и на 1-2-е сутки после окончания бури. Во время магнитной бури одновременное снижение частоты сердечных сокращений (HR) и смещение вегетативного баланса в сторону симпатического звена регуляции (см. показатели: HF %-относительную мощность дыхательных волн, CV- коэффициент вариации, MxDMn-вариационный размах, pNN50-число последовательных RR -интервалов, RMSSD- усредненную разность между последовательными интервалами, SI – индекс напряжения, Таблицы 1 и 2 Главы 2 говорят об активации подкоркового сердечно-сосудистого центра. Увеличение показателей SNCA (индекса активности подкорковых нервных центров) и соотношения между относительной мощностью вазомоторных и дыхательных волн - LFs/HFs свидетельствует о том, что имеются специфические изменения сосудистой регуляции. Это подтверждается ростом периода вызомоторных волн - LFt. Физиологически указанные изменения можно интерпретировать как активацию вазомоторного центра и замедление времени приема и переработки информации в нем. Таким образом, выявляемые в период магнитной бури изменения четко показывают, что геомагнитные возмущения оказывают существенное влияние на центральную нервную систему и нервную регуляцию сосудистого тонуса.

Ряд авторов отмечает, что наиболее выраженные отклонения физиологических функций наступают через 24-48 часов после магнитной бури и сопровождаются чаще всего повышением артериального давления и возникновением вегетососудистой дистонии (Н.И. Музалевская, 1973; И.Е. Оранский, П.Г. Царфис, 1989). В данном исследовании авторы также наблюдали более значимые изменения показателей вариабельности сердечного ритма на 1-2-е сутки после магнитной бури. Эти изменения проявлялись значительным увеличением следующих показателей: индекса централизации- IC, относительной мощности медленных волн -VLF%, абсолютной мощности медленных волн - VLFs. В меньшей степени возрастал показатель относительной мощности вазомоторных волн LF, но значительно снижалась мощность дыхательных волн -HF. Все это говорит о централизации управления ритмом сердца с вовлечением в процесс надсегментарных мозговых структур. Однако, обращает на себя внимание значительное увеличение показателя активности регуляторных систем - IARS и значительный рост числа случаев возникновения аритмии (Narr). Если учесть значительное удлинение периода вазомоторных волн (LFt) и увеличение суммарной мощности низкочастотных колебаний по отношению к высокочастотным (LFs/HFs), эти изменения указывают на явления дисбаланса в центральном контуре регуляции, на дальнейшее развитие изменений в системе сосудистой регуляции. Особенного внимания требует факт значительного роста числа случаев аритмии.

Физиологическая интерпретация выявленных во время магнитной бури и, особенно, в последующие 24-48 часов изменений свидетельствует, что имеются отклонения показателей от контрольных значений, выходящие за пределы физиологической нормы. При этом изменения со стороны сердца (появление аритмии), сосудистой системы (удлинение времени регуляции сосудистого тонуса и функциональное напряжение вазомоторного центра) могут рассматриваться как факторы риска возможных отклонений, имеющих патологический характер.

На Рис. 38 представлены три конкретных примера анализа вариабельности ритма сердца у космонавтов в каждой из рассматриваемых групп. Как видно из рисунка, кардиоинтервалограммы космонавтов во время и после магнитной бури отличаются сниженной вариативностью, практическим отсутствием высокочастотных дыхательных волн (HF). Автокорреляционные функции отличаются сглаженностью и более медленным спадом. В спектральной функции у космонавтов этих групп преобладают медленные волны 2-го порядка (VLF). Полученные результаты показывают, что система вегетативной регуляции кровообращения активно реагирует на геомагнитные возмущения.

Таким образом, выявлено, что во время геомагнитных бурь и в ближайшие 1-2 дня после их окончания, активность регуляторных систем у космонавтов была выше, а вегетативный баланс был достоверно смещен в сторону усиления активности симпатического звена.

Этот результат вполне соответствует имеющимся в литературе данным о высокой чувствительности вегетативной нервной системы к радиационным и геомагнитным воздействиям (Н.И. Музалевская, 1973; И.Е. Оранский, П.Г. Царфис, 1989; Г.Ф. Плеханов, 1978; А.С. Пресман, 1974).

Таблица 12

Анализ вариабельности сердечного ритма у членов экипажа траспортного корабля "Союз" на 32-м витке полета до, во время и после воздействия магнитных бурь.

*, # - показатели, достоверно отличающиеся от контрольной группы (* -p < 0.05, # - p < 0.01)

8.2.2.Одномесячный космический полет (вторая серия

исследований)

Во второй серии исследований для анализа были использованы данные Холтеровского мониторирования (запись ЭКГ в течение суток) у членов экипажа ЭО-21 на ОС "Мир", полученные на 30-32 сутки полета (21-23 марта 1996 г.). Схема исследований и ее связь со временем магнитной бури представлены на рис.39.

Рис. 39. Исследование вегетативной регуляции системы кровообращения во время геомагнитных возмущений по данным Холтеровского мониторирования ЭКГ у членов экипажа ЭО-21 в коце 1-го месяца полета.

Контрольную группу в данной серии исследований составили 4 космонавта (члены экипажей ЭО-6, ЭО-7 и ЭО-11). Их полет в те же сроки после старта проходил в спокойной геомагнитной обстановке (не менее 5 дней до начала или после окончания магнитной бури). Подбор контрольной группы для данного исследования играет важную роль в связи с особенностями влияния факторов космического полета в разные сроки. Дело в том, что конец 1-го - начало 2-го месяца полета характеризуется активацией и напряжением регуляторных механизмов, ответственных за адаптацию организма к невесомости, а фаза относительно устойчивой адаптации, как известно, наступает только после 2-х-3-х месячного пребывания в условиях невесомости. Поэтому здесь было очень важно подобрать для сравнительного анализа адекватные контрольные записи. Были выбраны исследования, которые проводились в сроки, отличающиеся от экспериментальных не более чем на -4 или +5 дней. Основные результаты исследований сравнивались с контрольными данными отдельно для утренних, вечерних и ночных записей. Это было сделано с целью исключения возможных ошибок, обусловленных суточными колебаниями значений исследуемых показателей.

В Таблице 13 представлены результаты статистического анализа среднесуточных значений показателей вариабельности сердечного ритма в контрольной группе и отдельно у КЭ и БИ ЭО-21. Изменения среднесуточных значений показателей у обоих космонавтов показали, что под влиянием магнитной бури увеличивается частота пульса (HR), период спектра LFt и относительная мощность LF% вазомоторных волн, достоверно снижаются вариабельность (RMSSD) и амплитуда спектрального максимума дыхательных волн.

Анализ данных Таблицы 13 свидетельствует, что наиболее выраженными были изменения среднесуточных показателей у КЭ, у которого время исследования главным образом совпало со временем непосредственного действия главной фазы магнитной бури. Наиболее значимым является снижение мощности спектра во всех диапазонах при сохранении соотношений между отдельными составляющими. Достоверно уменьшились значения pNN50, SDNN, MxDMn. Наблюдается рост индекса напряжения SI (симпатическая активация), падение показателя активности регуляторных систем (IARS) и наиболее значительное снижение вариабельности сердечного ритма (RMSSD). Снижение суммарной мощности спектра может свидетельствовать об активации более высоких уровней регуляции - высших вегетативных центров. Это смещает вегетативный баланс в сторону усиления симпатической системы.

Обнаруженная реакция носит неспецифический характер и отражает наличие высокой чувствительности центральной нервной системы к воздействию магнитной бури после месячного пребывания в условиях невесомости. Имеются также и специфические сдвиги в виде некоторого увеличения периода вазомоторных волн LFt, т.е. изменения сосудистого тонуса.

Изменения показателей вариабельности сердечного ритма у БИ отражают реакцию организма в период последействия магнитной бури. Как можно видеть из Таблицы, через 24-36 часов после магнитной бури у БИ отмечаются более значительный рост частоты пульса (HR) и снижение относительной мощности дыхательных волн (HF%). Здесь наблюдается перераспределение мощностей в спектральных диапазонах: рост относительной мощности вазомоторных волн LF% и снижение относительной мощности дыхательных волн - HF%. Сохраняется также снижение суммарной мощности спектра. Важным является достоверный рост числа случае аритмии Narr (до 9,69%). Таким образом, и в периоде последействия магнитной бури у космонавта отмечались достоверные изменения вегетативной регуляции сердечного ритма.

Таким образом, исследования на 30-32 сутки полета свидетельствуют, что под влиянием магнитной бури у космонавтов достоверно возрастает частота пульса, уменьшается относительная мощность дыхательных волн и медленных волн 2-го порядка, снижается вариабельность сердечного ритма. Увеличивается относительная мощность вазомоторных волн, наблюдается также значительный рост числа случаев аритмии (NArr). Эти данные подтверждают представления о воздействии изменений геомагнитного поля на сосудистый тонус, что проявляется активацией вазомоторного центра. Данные о росте числа аритмий могут свидетельствовать о развитии нестабильности регуляторного механизма, обусловленной "вмешательством" в автономную регуляции более высоких уровней управления кровообращением.

Таблица 13.

Среднесуточные значения показателей вариабельности сердечного ритма в контрольной группе и у членов экипажа ЭО-21, подвергшихся воздействию магнитной бури (30-32 сутки космического полета).

*, # - показатели, достоверно отличающиеся от контрольной группы (* - p<0,05, # - p<0,01)

Поскольку имеются точные сведения о начале и окончании магнитной бури 20-21 марта 1996 года, мы можем проследить изменения вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы у экипажа ЭО-21 в на разных этапах изменения геомагнитного поля Земли, в разные периоды суток (рисунки 40 а, б, в, г, д, е).

Результаты исследований могут быть разделены на две части: а) Исследования во время магнитной бури (утренняя и вечерняя записи КЭ), б) Исследования в период последействия (ночная запись КЭ и утренняя и вечерняя запись БИ). Сравнивая эти данные с результатами исследований контрольной группы в соответствующие периоды суток можно сделать определенные заключения относительно специфики реакций организма космонавтов на магнитную бурю. Изменения показателей вариабельности сердечного ритма у космонавтов, подвергавшихся воздействию магнитной бури, в разные периоды суток были следующими.

В дневные часы (с 11:00 до 14:00) непосредственно во время воздействия магнитной бури (КЭ) преобладает не снижение суммарной активности регуляторных систем, а перераспределение мощности спектра с увеличением активности вазомоторного центра (LF%) на фоне снижения централизации управления (уменьшение

IC, VLF%, что сопровождается значительным ростом случаев аритмии (Narr).

Рис. 40. Суточная динамика показателей вариабельности сердечного ритма у космонавтов контрольной группы (А) и групп во время (Б) и после (В) воздействия геомагнитных возмущений в конце 1-го месяца полета.

Более значительной является реакция КЭ в вечерние часы. К этому времени (15:00 21.03.96) идет главная фаза магнитной бури, она длится уже 27 часов и начинается фаза восстановления магнитного поля (ее окончание - в 24:00). У КЭ происходит резкое снижение вариабельности сердечного ритма RMSSD (почти в 2 раза), особенно дыхательной составляющей (HFs, LFs/HFs), также в 2 раза увеличивается индекс напряжения SI, повышается стабильность сердечного ритма (уменьшаются SDNN, pNN50, MxDMn, CV), что говорит о смещении вегетативного баланса в сторону симпатической регуляции и выраженном напряжении регуляторных систем. Активность вазомоторного центра (LFs) снижается. Таким образом, здесь мы наблюдаем еще более выраженную, чем в дневные часы, неспецифическую реакцию со стороны системы вегетативной регуляции кровообращения.

В ночные часы (00:00 - 07:00) у КЭ ЭО-21 сохраняются тенденции, возникшие во второй половине дня. Наблюдается напряжение регуляторных систем (SI) на фоне некоторого повышения частоты сердечных сокращений (HR, Мо) и сниженной общей вариабельности сердечного ритма (SDNN, RMSSD, pNN50). Снижение мощности спектра во всех диапазонах дает основание говорить об активации высших вегетативных центров. Несмотря на рост стабильности сердечного ритма достоверно повышается число случаев аритмии (Narr). Таким образом, наблюдается явное преобладание и неспецифических изменений вегетативной регуляции, обусловленных стрессорным влиянием магнитной бури.

Изменения вегетативной регуляции у БИ отражают реакцию на уже закончившуюся магнитную бурю. Данные утренних и дневных записей получены через 10-14 часов после окончания магнитной бури. Здесь отмечаются умеренное учащение пульса, снижение мощности дыхательных волн (HF%). В вечернее время у БИ (прошло 15-20 часов после окончания магнитной бури) по - прежнему значительно повышена частота пульса, повышена стабильность ритма (pNN50, RMSSD). Значительно увеличилось число случаев аритмии (до 15,1). Ночные часы у БИ соответствуют периоду 24-31 час после окончания магнитной бури и -7 - 0 часов до начала следующей, т. е. на данном этапе происходит нарастание геомагнитной возмущенности. В это время у него происходят выраженные сдвиги в регуляции сердечного ритма. Прежде всего, это увеличение относительной и абсолютной мощности вазомоторных волн (LF%, LFs) и снижение мощности дыхательных волн и медленных волн 2-го порядка (HF%, HFs) по сравнению с контрольной группой. Такие изменения в деятельности регуляторных механизмов в ночной период суток очень необычны, так как во время сна должно происходить усиление дыхательной составляющей, связанной с фазой медленноволнового сна, и медленных волн 2-го порядка, связанных с фазой быстрого сна.

Таким образом, в течение 24-х часов Холтеровского мониторирования космонавтов у них наблюдаются неоднозначные сдвиги показателей вариабельности сердечного ритма, что обусловлено как наличием естественной суточной периодики наблюдаемых изменений, так и различными сроками их мониторирования от начала магнитной бури. Важным фактором являются также индивидуальные особенности членов экипажа.

Для непосредственного влияния магнитной бури на вегетативную регуляцию кровообращения снова, как и в первой серии исследований космонавтов на ТК “СОЮЗ”, характерны как специфическая реакция вазомоторного центра (достоверное увеличение LF% выявляется только в первые часы исследования, после окончания бури отмечается отсутствие изменений LF), так и неспецифическая активация высших вегетативных центров со смещением вегетативного баланса в сторону усиления тонуса симпатической нервной системы.

После окончания магнитной бури преобладают неспецифические изменения вегетативного баланса, и обращает на себя внимание значительный рост числа аритмий (возможно, это индивидуальная особенность БИ). Интересным явилось наблюдение у БИ выраженных изменений регуляции сосудистого тонуса в ночной период суток.

8.2. 3. Шестимесячный космический полет (третья серия исследований)

В третьей серии анализировались данные о влиянии геомагнитных возмущений на функциональное состояние космонавтов на 6-м месяце полета. Представлены результаты анализа 4-х Холтеровских исследований в условиях невесомости у членов экипажа ЭО-22 на 176-179-е сутки полета (9-12 февраля 1997 г.) и членов экипажа ЭО-8 на 154-155-е сутки полета (2-4 мая 1991 г.) Схема исследований и ее связь со временем магнитной бури представлены на рис. 41.

Контрольную группу составили 2 космонавта ЭО-12 и ЭО-17, чей полет в эти сроки проходил в спокойной геомагнитной обстановке.

Рис. 41. Исследование вегетативной регуляции системы кровообращения во время геомагнитных возмущений по данным Холтеровского мониторирования ЭКГ у членов экипажей ЭО-8 и ЭО-22 в конце 6-го месяца полета.

В Таблице 14 представлены данные статистического анализа среднесуточных значений показателей вариабельности сердечного ритма в контрольной группе и экспериментальных группах.

Следует обратить внимание на изменения значений основных показателей в контрольной группе (по сравнению с данными одномесячного полета (сравните с данными контрольной группы из Таблицей 13). В первую очередь это более высокая частота сердечных сокращений (HR) и сниженная вариабельность сердечного ритма (RMSSD), а также перераспределение частотных компонент спектра в сторону преобладания медленных волн 2-го порядка (VLF) и увеличение индекса централизации (IC). Эти изменения говорят об активации и напряжении регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы в результате полугодового пребывания в условиях невесомости.

На этом фоне в группе космонавтов, подвергавшихся воздействию магнитной бури, частота пульса HR достоверно ниже, а вариабельность сердечного ритма (pNN50, RMSSD) выше, чем в контрольной группе. При этом во время бури достоверно растет относительная и абсолютная мощность вазомоторных волн (LF%, LFs) и усиливаются медленноволновые компоненты (VLFs). Период вазомоторных волн LFt достоверно ниже, что говорит об отсутствии перенапряжения сосудистого центра. Однако в целом указанные изменения свидетельствуют о повышенной активности регуляторных систем (IARS, RMSSD, pNN50).

Для более ясного понимания механизмов воздействия магнитной бури на вегетативную регуляцию кровообращения рассмотрим изменения в разные периоды суток (рисунок 42 а, б, в, г, д, е, ж, з). В первой половине дня отмечается четкое снижение частоты пульса (HR) и вместе с тем увеличение SDNN, RMSSD, pNN50, MxDMn, а также уменьшение AMo и SI. Это указывает на смещение вегетативного баланса в сторону усиления парасимпатического звена регуляции. Отмечается достоверное увеличение активности вазомоторного центра (LF%, SNCA). Однако при этом растет абсолютная мощность спектра во всех диапазонах. Резкое увеличение показателя активности регуляторных систем IARS (c 1,5 до 3,0) указывает на дисбаланс наблюдаемых изменений, на их неадекватность. Последействие геомагнитных возмущений проявляется сохранением повышенных значений RMSSD, pNN50, HF%, Hfs, IARS. Не выявляется повышенной активности вазомоторного центра. Обращает на себя внимание резкий рост числа случаев появления аритмии Narr (с 2,3 до 7,0).

Во второй половине дня в группе, подвергавшейся непосредственному воздействию магнитных бурь, сохраняется более низкая частота сердечных сокращений (HR), высокая суммарная активность регуляторных систем (RMSSD, pNN50, SDNN, IARS) со снижением активности симпатического звена регуляции, происходит возрастание активности вазомоторного центра (LF%, SNCA). Важно отметить достоверное снижение периода вазомоторных волн LFt. Достоверно увеличилась суммарная мощность спектра во всех диапазонах. Сохраняется также повышенное число случаев аритмии NArr. После воздействия магнитной бури сохраняется увеличенная суммарная мощность спектра во всех диапазонах и значительно возрастает число аритмий.

В ночное время во время магнитной бури наблюдается достоверное увеличение всех параметров вариабельности ритма (SDNN, CV, MxDMn, RMSSD, pNN50), снижение относительной мощности дыхательных волн (HF%, HFs), увеличение относительной и абсолютной мощности вазомотроных волн (LF%, LFs). Растет также индекс централизации (IC). Достоверно увеличены абсолютные значения медленных волн 2-го порядка (VLF). Достоверно выросло число случаев аритмии NArr. Все эти изменения указывают на наличие в основном специфических изменений сосудистого тонуса, которые, по-видимому, тесно связаны с активацией высших вегетативных центров. Об этом свидетельствует рост мощности спектра в диапазоне медленных волн 2-го порядка (VLF), которая может быть обусловлена нисходящими влияниями вышележащих мозговых структур. Следует также отметить, что сохраняется смещение вегетативного баланса в сторону усиления активности парасимпатического звена. Таблица 14

Среднесуточные значения показателей вариабельности сердечного ритма в контрольной группе и в группах с воздействием магнитных бурь и после воздействия (данные 6-го месяца полета).

*, # - показатели, достоверно отличающиеся от контрольной группы (* - p<0,05, # - p<0,01)

Рис. 42. Суточная динамика показателей вариабельности сердечного ритма у космонавтов контрольной группы (А) и групп во время (Б) и после (В) воздействия геомагнитных возмущений в конце 6-го месяца полета.

После воздействия магнитной бури все вышеуказанные изменения в основном сохраняются, но относительная мощность вазомоторных волн уже не увеличена. Достоверно увеличилась, однако, относительная мощность медленных волн 2-го порядка (VLF%). Это подтверждает наличие реакции высших вегетативных центров на воздействие магнитной бури. По-прежнему в этой группе сохраняется достоверное увеличение числа случаев возникновения аритмии.

8.2.4 Сравнение данных одномесячных и шестимесячных полетов и обсуждение результатов

Рассмотрим сходство и различия в реакциях на воздействие магнитных бурь при одномесячном и шестимесячном пребывании в условиях невесомости. В Таблице 15 представлены сравнительные данные о среднесуточных значениях основных показателей сердечного ритма в указанные сроки космического полета. Целесообразно начать анализ со сравнения контрольных групп, где изменения вегетативной регуляции сердечного ритма обусловлены влиянием на организм космонавтов факторов космического полета.

Из представленных данных следует, что в результате шестимесячного пребывания в невесомости по сравнению с первым месяцем космического полета в принципе увеличивается частота пульса (HR), а вариабельность сердечного ритма уменьшается (отмечаются достоверные изменения SDNN,CV, MxDMn, RMSSD, AMo, pNN50). Растет индекс напряжения SI. Однако относительные мощности спектра в трех исследуемых диапазонах волн не изменяются, хотя индекс централизации IC достоверно растет. Достоверное снижение абсолютных значений мощности во всех диапазонах длин волн согласуются со снижением вариабельности по статистическим показателям. Но поскольку 1,5-2-х кратное снижение мощности спектра происходит одновременно во всех полосах частот, то можно говорить о возможной активации высших вегетативных центров.

Таким образом, основная динамика показателей вегетативной регуляции кровообращения вследствие длительного (шестимесячного) пребывания в невесомости может быть представлена следующими двумя положениями:

- в результате шестимесячного космического полета под влиянием длительного воздействия невесомости происходит смещение вегетативного баланса в сторону усиления активности симпатического звена регуляции по сравнению с состоянием при одномесячном полете;

- возможной причиной указанного смещения вегетативного баланса является активация высших вегетативных центров

Под воздействием магнитных бурь в одномесячном и шестимесячном полетах вследствие причин, казанных выше, отмечаются противоположные изменения вегетативного баланса.

В одномесячном полете наблюдающееся достоверное учащение пульса и снижение вариабельности ритма сердца указывают на активацию симпатического отдела вегетативной неровной системы.

В шестимесячном полете на фоне уже смещенного баланса вследствие длительности полета наблюдается противоположная реакция с усилением парасимпатического звена регуляции (урежение пульса и рост показателей вариабельности ритма сердца). Индекс напряжения SI в первом случае достоверно растет, во втором - достоверно снижается. Под действием магнитной бури в одномесячном полете мощность спектральных составляющих во всех диапазонах достоверно снижается, а в шестимесячном полете растет. В одномесячном полете под действием магнитной бури относительные значения спектральных составляющих не изменяются, а в шестимесячном полете достоверно растет относительная мощность вазомоторных волн LF% и снижается относительная мощность медленных волн VLF%. При этом в шестимесячном полете достоверно увеличивается отношение спектральной мощности медленных и дыхательных волн LFs/HFs. В шестимесячном полете при магнитных бурях также достоверно снижается значение периода вазомоторных волн Lft и растет число случаев возникновения аритмии NArr.

Все указанные различия заставляют думать о том, что изменения вегетативной регуляции кровообращения под влиянием магнитных бурь в значительной мере зависят от исходного фона. Здесь следует напомнить результаты и выводы экспериментального моделирования десинхроноза у животных, представленные в Главе 6, где было показано, что существенное значение имеет исходное состояние хроноструктуры циркадианного ритма сердечно-сосудистой системы в момент воздействия внешнего фактора, ибо оно определяет направленность и степень повреждения сердца при стресс-воздействии.

Таблица 15.

Среднесуточные значения показателей вариабельности сердечного ритма в контрольных группах и в группах с воздействием магнитных бурь в одномесячном и шестимесячном космическом полете.

* - отмечены показатели, достоверно отличающиеся в контрольных

группах,

# - отмечены показатели, достоверно отличающиеся в каждом из по-

летов от контрольной группы при воздействии магнитной бури.

После шестимесячного пребывания в условиях невесомости новый уровень сердечно-сосудистого гомеостаза закрепляется определенным механизмом вегетативной регуляции (формируется новая функциональная система вегетативного гомеостаза). Этот новый уровень вегетативного гомеостаза отличается смещением вегетативного баланса в сторону усиления активности симпатического звена регуляции. Система регуляции в этот период находится в состоянии функционального напряжения. Воздействие магнитной бури как новый стресс нарушает сложившийся к этому времени вегетативный баланс и, по-видимому, вызывает кратковременное перенапряжение регуляторных механизмов. При этом происходит дестабилизация вегетативного гомеостаза с относительным усилением парасимпатического звена регуляции.

8.2.5. Влияние магнитных бурь на вегетативную регуляцию кровообращения в день посадки (день возвращения космонавтов на Землю)

Четвертая серия исследований относится к заключительной фазе космического полета - возвращению на Землю. Для анализа были отобраны суточные массивы кардиоинтервалов, полученные в день посадки у 6 членов экипажа. Из них три космонавта (члены экипажей ЭО-8 и ЭО-16) составили группу лиц, подвергшихся воздействию магнитной бури (группа МБ). Контрольная группа (члены экипажей ЭО-11 и ЭО-15) также включала трех космонавтов, посадка которых проходила в дни, отстоявшие более чем на 5 дней от ближайшей магнитной бури (группа НМБ). Схема исследований в связи со временем магнитных возмущений представлена на рис. 43

Рис. 43. Исследование вегетативной регуляции системы кровообращения во время геомагнитных возмущений по данным Холтеровского мониторирования ЭКГ у членов экипажей ЭО-8 и ЭО-16 в день посадки.

Отбор данных представлял определенные трудности в связи с тем, что обычно, в силу объективных причин, записи, получаемые в 0-1-е сутки после возвращения на Землю, бывают плохого качества, со значительным числом артефактов и перерывов. Поэтому для анализа были взяты только достаточно надежные и полные данные. Отобранные массивы кардиоинтервалов были также подвергнуты дополнительному редактированию (очистке от артефактов).

Результаты исследований в день возвращения космонавтов на Землю представляют не только большой научный, но и практический интерес, так как все эти изменения происходят на фоне психо- эмоционального стресса и неспецифического стресса из-за воздействия земной гравитации после длительной невесомости.

В Таблице 16 представлены результаты статистического анализа среднесуточных значений основных показателей вариабельности сердечного ритма. Видно, что у космонавтов, посадка которых совпала с магнитной бурей, наблюдались достоверно более частый пульс (HR) и более низкая вариабельность сердечного ритма (SDNN). Обращает на себя внимание отчетливо выраженное снижение абсолютной и относительной мощности медленных волн 2-го порядка (VLF) при одновременном перераспределении мощностей остальных компонентов спектра в сторону достоверного роста дыхательных (HF%) и вазомоторных волн (LF%).

Таблица 16

Среднесуточные значения показателей вариативности сердечного ритма при посадке космонатов в день магнитной бури (МБ) и при отсутствии магнитной бури (НМБ)

Таблица 17

Статистические различия между показателями вариативности сердечного ритма в первые 4 часа и последующие 4 часа (4-8 часов) после посадки.

* отмечены показатели, достоверно отличающиеся от контрольной

группы.

** отмечены показатели, достоверно отличающиеся внутри группы

В Таблице 17 представлены данные о различиях между показателями вариабильности сердечного ритма в первые 4 часа и последующие 4 часа (4-8 часов) после посадки. Как следует из Таблицы, в первые часы после посадки выраженность психо-эмоционального и гравитационного стресса значительно перекрывает реакцию организма на магнитную бурю. Через 4-8 часов уже заметна разница в реакциях двух групп космонавтов. Это различие, прежде всего, проявляется падением относительной мощности дыхательных волн (HF%) в контрольной группе, что можно трактовать как смещение вегетативного баланса в сторону усиления активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. В то же время у космонавтов, совершивших посадку в день магнитной бури, относительная и абсолютная мощность дыхательных волн достоверно выросла (HF%, HFs). При этом наблюдалось также достоверное снижение мощности медленных волн 2-го порядка (VLF), что на фоне достоверного роста частоты пульса (HR) можно интерпретировать как выраженное рассогласование регуляторных механизмов. В этой группе космонавтов в первые часы пребывания на Земле отмечается тенденция к учащению пульса вместо ее урежения и достоверный рост относительной мощности вазомоторных волн (LF%).

Таким образом, в группе космонавтов, посадка которых проходила в день магнитной бури через 4-8 часов после приземления преобладали изменения регуляции сосудистого тонуса на фоне признаков выраженного рассогласования центральных и автономных механизмов регуляции. В этот же период в контрольной группе основным был рост активности симпатического отдела вегетативной нервной системы на фоне достоверного снижения частоты пульса.

Эти результаты имеют практическое значение для планирования восстановительных мероприятий после длительного космического полета. Известно, что важную роль в реакции на гравитационный стресс после приземления играют механизмы ортостатической устойчивости и, в частности, барорефлекторное звено вегетативной регуляции кровообращения. Если под влиянием магнитной бури происходят изменения в механизмах регуляции сосудистого тонуса, то есть основания полагать, что восстановление нормальной ортостатической устойчивости потребует больше времени и усилий.

Посадка в день магнитной бури после длительного полета несет в себе опасность для жизни и здоровья экипажа в случае возникновения нештатных ситуаций. При "накоплении" стрессовых воздействий под влиянием любого нового стресса может произойти совершенно непредсказуемая и качественно иная, чем ожидалось реакция. Данные о влиянии магнитной бури на вегетативную регуляцию в 6-месячном полете продемонстрировали, что на фоне "накопленного" за время длительного полета стресса наблюдается качественно другой ответ организма. При посадке на "накопленный " за время полета стресс накладывается "стресс возвращения" (гравитационный и психо-эмоциональный стресс). И если к этому добавляется стресс из-за воздействия магнитной бури, то можно ожидать весьма неблагоприятных последствий. Таким образом, и специфическое воздействие магнитной бури на регуляцию сосудистого тонуса, и неспецифическая стресс - реакция в виде активации различных отделов вегетативной нервной системы в одинаковой мере могут оказать неблагоприятное влияние на состояние членов экипажа после посадки. Поэтому одной из важнейших практических рекомендаций, вытекающих из результатов данного исследования, является предложение о планировании возвращения космонавтов на Землю после длительного полета в дни отсутствия магнитной бури.

ГЛАВА 9

СОПОСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОЗДЕЙСТВИЙ МАГНИТНЫХ БУРЬ НА ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ОРГАНИЗМ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ С ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМИ ДАННЫМИ ИССЛЕДОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ

Исследования космонавтов на 30-е –32-е сутки полета на орбитальной станции МИР (вторая серия исследований), проведенные 21-23 марта 1996 года (весеннее равноденствие), представляли существенный интерес с точки зрения сопоставления с результатами экспериментальных наблюдений эффектов магнитной бури на сердечно-сосудистую систему животных, полученных 21-23 сентября 1984г (сезон осеннего равноденствия). Следует подчеркнуть, что описанные в Главе 7 эксперименты с животными, представляли собой, также как и в случае с космонавтами, исследования своеобразной “группы риска”, поскольку с животными производились различные препараторные действия, и они фактически не были интактными в обычном смысле этого слова. Их скорее следовало бы отнести к группе, уже имеющей некоторый стресс, хотя и ослабленный анестезией. Выраженность эффектов бури у кроликов была весьма значительной по сравнению с эффектами других факторов, и не исключено, что причиной этого явился уже имеющийся стресс.

Холтеровское мониторирование космонавтов экспедиции ЭО-21 в сезон весеннего равноденствия 1996 г, проводилось во время малой геомагнитной бури и последующего геомагнитного возмущения, которое наложилось на ее фазу восстановления. Таким образом, условия проведения эксперимента были практически сходными с теми, в которых проводились наблюдения животных. Напомним, что описанные в Главе 7 лабораторные наблюдения над эффектами бури у животных проводились в период осеннего равноденствия, когда на фазу восстановления одной бури наложилась следующая за ней вторая геомагнитная буря.

В эксперименте с космонавтами, как и в лабораторных наблюдениях, в данном случае магнитная буря охватила почти трое суток 20-23 марта 1996г (см. Раздел 8.2.2. Главы 8). Приведем здесь более детальное описание геомагнитной обстановки во время исследования космонавтов.

Оценка состояния электромагнитного поля Земли проводилась по суммарному за сутки Кр-индексу геомагнитной активности. Вообще говоря, для геомагнитно спокойной обстановки характерны сумарные Кр-индексы < 15, для периода геомагнитных возмущений - от 15 до 25, для магнитных бурь – сумарные Кр-индексы > 25. Магнитная буря 20 - 23 марта 1996г характеризовалась суммарным Кp -индексом геомагнитной активности 28- 36-24, соответственно.

Члены экипажа подвергались воздействию начальной и главной фаз магнитной бури в течение 58 часов с 11:00 20.03.96 г по 24:00 22.03.96 г. Мониторирование продолжалось до 06:00 23.03.96 г (см. рис. 44, на котором представлены также Кр-индексы геомагнитной активности).

Рис.44. Схематическое изображение условий проведения экспериментов с мониторированием двух космонавтов – командира корабля (КЭ) и бортинженера (БИ) экспедиции ЭО-21 на станции МИР 21-23 марта 1996г.

Начальная фаза бури началась в 15:00 20.03.96, когда наблюдался рост Кр-индекса от 3 до 5 между 15:00 и 18:00, и продолжалась до 24:00 21.03.96. Максимум возмущенности пришелся на 15:00 – 21:00 21.03.96. Именно 21.03.96 г суммарный Кр-индекс достигал 36, и практически все трехчасовые интервалы характеризовались Кр-индексами от 4 до 6. Характерно, что в 24:00 с 21.03.96 на 22.03.96 трехчасовые значения Кр резко изменяются с 6 до 3, и в течение всех суток 22.03.96, а также первых двух трехчасовых интервалов 23.03.96 происходит медленное, но нерегулярное восстановление напряженности поля до спокойного уровня. Однако на фазу восстановления поля 22.03.96 накладывается резкое непродолжительное возмущение от 2 до 4 баллов в интервал времени суток 12:00 - 18:00. Возмущение продолжалось в течение 6 часов и далее магнитная обстановка успокоилась и характеризовалась Кр порядка 1 и 2 до конца суток 23.03.96.

Мониторирование командира экипажа (КЭ) ЭО-21 проводилось с 10:00 21.03.96 по 09:00 22.03.96, и охватывало, таким образом, максимально возмущенные условия – главную фазу бури. Борт-инженер (БИ) проводил мониторирование с 10:00 22.03.96 по 7:00 23.03.96, т.е. на фазе восстановления бури, включавшей всплеск возмущения через 6 часов от начала мониторирования. Распорядок дня экипажа в период исследований был обычным, и кроме магнитной бури, других нетипичных неблагоприятных воздействий не было.

Как отмечалось в Главе 8, имеется существенное отличие в вариациях ряда показателей у КЭ и БИ в период последействия возмущений. Показатели у БИ характеризуются разно направленностью отличий от нормы, что не характерно для показателей КЭ (Таблица 13 Раздела 8.2.2.). Они оказываются то больше, то меньше показателей КЭ, причем в ряде случаев даже ниже нормы у космонавтов контрольной группы. У БИ наблюдалось значительное число случаев аритмии. Следует напомнить, что интервал времени мониторирования космонавта БИ был смещен относительно интервала времени мониторирования КЭ, и БИ к началу исследования подвергся более длительному, чем КЭ, воздействию возмущенного геомагнитного поля с резко изменяющимися условиями. Как свидетельствовал опыт наблюдений в клинических условиях больных с патологией сердечно-сосудистой системы, ситуации, когда возмущения следуют одно за другим, особенно критичны для организма, уже находящегося в состоянии стресса, например, обусловленного заболеванием (для больных, страдающими ишемической болезнью сердца; Ораевский и др.1998 и Гурфинкель и др.1996). Кроме того, тот же опыт клинических наблюдений свидетельствовал о том, что в большинстве случаев наибольшую выраженность и более серьезные последствия эффекты геомагнитных возмущений имеют на следующие сутки после начала бури.

Можно также отметить, что характеристики БИ соответствуют фазе восстановления бури, и его состояние, характеризующееся значительной по сравнению с нормой амплитудой вариаций показателей и случаев аритмии (Narr), является переходным и типичным для поиска организмом нового оптимума после выхода из состояния десинхроноза, которое наблюдалось в лабораторном эксперименте с животными (см. Схему Главы 7).

Как показано в работе Ораевского В.Н. и соавторов (1998), что если вариабельность сердечного ритма у больных ишемической болезнью сердца (ИБС) уменьшается на 20% по сравнению с нормой из-за самого заболевания, то вариабильность сердечного ритма у космонавтов, попавших в геомагнитную бурю, в среднем уменьшается на те же 20% в результате адаптивного стресс-отклика на ее воздействие (например, сравните по Таблице 13 изменения SDNN в контрольной группе и у КЭ во время бури).

Таким образом, можно заключить, что изменения среднесуточных значений показателей сердечного ритма космонавтов под влиянием магнитной бури подтверждают выявленные ранее представления о воздействии изменений геомагнитного поля на сократительную функцию сердца (рост и стабилизация пульса) и на сосудистый тонус (активация вазомоторного центра).

Специфическая реакция на бурю проявляется в изменениях регуляции сосудистого тонуса и активации вазомоторного центра. Во время бури растет амплитуда вазомоторных волн и возрастает их период. Это означает, что центр барорефлекторной регуляции сосудистого тонуса активизируется и работает с напряжением, т.е. магнитная буря изменяет сосудистый тонус организма космонавтов.

Как очевидно из приведенных выше результатов исследования динамики развития десинхроноза систем, регулирующих сердечный ритм и сосудистый тонус космонавтов во время геомагнитной бури, они хорошо согласуются с данными лабораторных наблюдений над животными, подвергавшимися воздействию геомагнитных бурь, описанными в Главе 7, а также с данными моделирования десинхроноза, вызванного внешними факторами воздействия, приведенными в Главе 6.

Напомним, что данные лабораторных наблюдений характеристик сердечно-сосудистой системы у животных и их динамики во время бури свидетельствуют о стабилизации ритмов сократительной функции сердца во время главной фазы бури и потере их циркадианной структуры, а также о повышении периферического сосудистого сопротивления во время главной фазы геомагнитной бури. Фаза восстановления бури также, как и в случае наблюдения космонавтов, сопровождается нормализацией ритмики показателей, но вместе с тем, и сохранением значительных (отличных от нормы) амплитуд их вариаций, характерных для выхода из десинхроноза и поиска организмом нового оптимума (см. Схему в Главе 7, деснхроноз у животных)

Выявление отклика организма человека в экстремальной ситуации на воздействие слабых геомагнитных полей, а также сходство этой реакции с реакцией у животных, представляются принципиально важными для понимания механизмов воздействия слабых полей на живые организмы и свидетельствуют о существовании неспецифической адаптивной стресс- реакции на магнитную бурю, характерной для ответа биологических систем на воздействие любых других внешнесредовых факторов.

ГЛАВА 10

О НАРУШЕНИЯХ ХРОНОСТРУКТУРЫ РИТМОВ СЕРДЦА КАК О ТИПОВОЙ РЕАКЦИИ НА “ВНЕШНИЙ” СТРЕСС

В настоящей главе обсуждаются некоторые общие закономерности, вытекающие из полученных нами экспериментальных данных, рассмотренных в отдельных главах этой книги.

В процессе проведенных экспериментальных ритмологических исследований было установлено, что хроноструктура сердечно-сосудистой системы представляет интегральную совокупность разнопериодических колебаний с иерархическим подчинением высокочастотных ритмов ритмам с низкой частотой.

В течение суток ритмы частоты сокращения сердца, его сократительная функция, изменяются с циркадианным периодом.

В наших исследованиях было установлено, что в течение 11-летнего цикла солнечной активности изменяются абсолютные значения показателей функции сердца, перестраивается сезонная периодичность функциональной активности сердечно-сосудистой системы, причем эти изменения происходят в направлении вертикально вниз в иерархии ритмов и затрагивают параметры высокочастотных ритмов работы сердца.

В период максимума солнечной активности (1980 г) показатели сократительной функции сердца в среднем на 26% (а зимой на 42%) ниже, чем в период спада солнечной активности. Это означает, что в течение года работоспособность сердца определяется различными физиологическими механизмами, одним из которых в поддержании высокой сократительной функции сердца является синхронизация работы различных отделов миокарда. Очевидно, что подобная синхронизация наиболее выражена на фазе спада солнечной активности.

При анализе сезонных вариаций становится очевидной сезонная перестройка структуры взаимодействия различных функциональных систем организма, как на внутрисистемном, так и на межсистемном уровне. В целом, наблюдается значительное сходство отдельно между весенней и осенней, а также между летней и зимней структурами совокупностей исследованных параметров. Это касается в первую очередь показателей кислотно-основного состояния крови. В летний и зимний сезоны, а также в весенний и осенний сезоны происходит перестройка взаимодействия функциональных систем, отвечающих за рН крови и оптимальные для метаболизма величины дыхательных показателей. Представляется вероятным, что дыхательные механизмы регуляции рН, поддерживающие концентрацию бикарбоната в плазме крови, в весенний и осенний сезоны более активны, чем в летний и зимний сезоны.

Аналогичные сходства имеются также в структуре показателей, характеризующих деятельность сердечно-сосудистой системы. Летом и зимой показатели внутрижелудочкового давления правого и левого желудочков сердца тесно связаны. В весенний и осенний периоды показатель максимального давления в левом желудочке сердца группируется с показателями артериального давления. Следовательно, весной и осенью состояние сосудистого тонуса оказывает существенно большее влияние на функцию сердца, чем в другие сезоны.

Можно заключить, однако, что хроноструктура циркадианных ритмов показателей сердечно-сосудистой функции несколько отличается у “летней” и “зимней” группы животных. Зимой для всех показателей характерен статистически достоверный циркадианный ритм. Летом - только тенденция к циркадианному ритму, но достоверен он для одного показателя из шести. Зимой - самая высокая амплитуда ритма, летом - самая низкая (ниже среднегодовой на 53%).

Исследования морфофункционального состояния сердца в целом подтверждают и обосновывают на клеточном уровне наблюдавшиеся функциональные сезонные изменения, описанные выше.

Анализ кардиомиоцитов животных “зимней” группы показал, что их состояние достоверно изменяется в течение суток. В целом для миоцитов сердца “зимней” группы характерно состояние “пищевой” гиперфункции. В зимний сезон имеется самое большое количество липидных включений, состав которых динамически изменялся в течение суток. Закономерно то, что количество исчерченных липидов находится в обратно пропорциональной зависимости с наличием цитогранул гликогена, а гомогенные липиды сопутствуют увеличению гликогена в клетке.

Можно представить механизм энергетического баланса в зимний сезон следующим образом. Поскольку митохондрии в своем большинстве находятся в сохранном состоянии без явлений разрушения наружной мембраны и с параллельно расположенными кристами, накопление в миокарде фосфолипидов происходит вследствие усиленной селективной адсорбции сердечной мышцей свободных жирных кислот из циркулирующей крови. Этот акт обеспечивается энергией с использованием цитогранул гликогена, который расходуется и исчезает из клетки. По мере накопления и использования исчерченных липидных включений восстанавливается количество гликогена, который находится в миоците вместе с гомогенными липидами и продуктами метаболизма липидных включений первого типа.

В целом, гликогена в клетках сердца “зимней” группы животных меньше, чем в другие сезоны года, и он, видимо, выполняет второстепенную роль в энергообеспечении сократительной функции сердца. Основным энергосубстратом являются липидные включения, которые при перенасыщении могут привести к возникновению внутриклеточной жировой дистрофии. Вероятно, регулятором количества липидных включений являются соединительнотканные муфты, встречающиеся практически на всех электронограммах и в любое время суток зимнего сезона.

В период наступления суточного максимума сократительной функции сердца состояние ультраструктуры миокарда резко изменяется. Митохондрии имеют значительные участки разрушения наружного листка мембраны. Встречаются митохондрии с тотально разрыхленной или разрушенной наружной мембраной. Большинство митохондрий имеет фрагментированные кристы. Площадь всех митохондрий увеличена. Матрикс многих органелл вакуолизирован. Отмечаются явления внутри- и внеклеточного отека. Ядра фрагментированы, хроматин в них расположен маргинально. Развивается фрагментация миофибрилл с явлениями расплавления саркомеров. Естественно, что мы фиксируем состояние нормы, наблюдаемое у интактных животных, но описываемая картина вполне может быть отнесена к типовым компенсаторно-приспособительным реакциям поврежденного миокарда, которая наблюдается при ренопривной сосудистой гипертонии, острой очаговой ишемии миокарда и др.

Поиск по сайту: