X.1. 5. Круговорот железа

В круговороте железа большую роль играют железобактрии. На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые и одноклеточные. К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом, в которых накапливаются окислы железа и/или марганца (р. Leptothrix, р. Sphaerotilis). Окисление железа (и марганца) и отложение их в чехлах бактерий не связано с получением энергии, идет под действием перекиси водорода. С помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление Н₂О₂ – токсического продукта метаболизма:

2Fe²⁺ + H₂O₂ + 2H⁺ ® 2Fe³⁺ + 2H₂O

Вторая группа бактерий делится на две подгруппы и включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Первая подгруппа объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризуются хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Сюда относятся свободноживущие микоплазмы р. Metallogenium, р. Gallionella, р. Siderococcus. Окисление железа и/или марганца у данных микроорганизмов – результат химических реакций или фукционирования перекисного пути и не имеет отношения к получению клетками энергии.

Вторую подгруппу составляют в большинстве аэробные ацидофильные формы (основной представитель – Thiobacillus ferrooxidans). Оптимальный рН их роста лежит ниже 4,5 (2–3). Для ацидофильных железобактерий установлена способность получать энергию в результате окисления двухвалентного железа:

2Fe²⁺ + 1/2O₂ + 2H⁺ ® 2Fe³⁺ + H₂O

Механизм окисления Fe²⁺ в дыхательной цепи изучен у Thiobacillus ferrooxidans. Дыхательная цепь этой бактерии содержит все типы переносчиков, характерных для дыхательной цепи аэробных хемоорганофных эубактерий, но участок цепи, связанный с получением энергии, очень короток (рис. 47).

Рис. 47. Схема энергетических процессов у Thiobacillus ferrooxidans:
РЦ – рустицианин; c, а₁ – цитохромы

Окисление Fe²⁺ происходит на внешней стороне ЦПМ; в цитозоль через мембрану железо не проникает. Электроны с Fe²⁺ акцептируются особым медьсодержащим белком – рустицианином, находящимся в периплазматическом пространстве. Затем с рустицианина они передаются на цитохром с, локализованный на внешней стороне ЦПМ, а с него на цитохром а₁, расположенный на внешней стороне мембраны. Перенос электронов с цитохрома а₁ на ½ O₂, сопровождающийся поглощением из цитоплазмы 2Н⁺, приводит к восстановлению молекулярного кислорода до H₂O. Особенность дыхательной цепи Thiobacillus ferrooxidans – отсутствие переноса через мембрану протонов, а перенос только электронов. Синтез АТФ происходит за счет движения Н⁺ из внешней среды в цитоплазму через АТФ-синтазный комплекс. Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо окислить как минимум 2 молекулы Fe²⁺ .

Железобактерии широко распространены в природе. Они обнаружены в подземных водах сульфидных месторождений, кислых водах железистых источников и кислых озерах с высоким содержанием закисного железа.

Поиск по сайту: