VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы

Преобразование электромагнитной энергии в электрохимическую происходит в реакционных центрах. Реакционные центры состоят из первичного донора электронов, первичного акцептора и одного или более вторичных акцепторов электронов.

В качестве первичного донора могут выступать бактериохлорофилл а, b (пурпурные серные и несерные бактерии), бактериохлорофилл g (гелиобактерии), хлорофилла а (цианобактерии, прохлорофиты).

Первичным акцептором могут быть бактериофеофетин а, b, c (пурпурные серные и несерные бактерии, зеленые бактерии), вторичным акцептором – убихинон, менахинон (пурпурные серные и несерные бактерии, зеленые бактерии), пластохинон (цианобактерии).

Индуцированные светом перемещения электрона приводят его к переносу на вторичный акцептор. Затем электрон поступает на переносчики электронов, локализованные в фотосинтетической мембране.

Рис. 35. Организация фотосинтетического аппарата разных групп эубактерий

Электрон может возвратиться на «свое» место в молекуле хлорофилла (циклический транспорт электронов) и не возвратиться и выйти из «системы» (нециклический путь переноса электронов). Электрон при этом переходит на клеточные метаболиты (НАД(Ф)⁺ и окисленный ферродоксин). У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический поток электронов, у других как циклический, так и нециклический. У зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути транспорта электронов связаны с функционированием одной фотосистемы, у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока необходимо фукционирование обеих фотосистем (рис. 35).

Фотофосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Нециклическим фотофосфорилированием называется синтез АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.

При нециклическом потоке электронов электронная «вакансия» («дырка») заполняется электронами, донорами которых являются как органические, так и неорганические вещества (Н₂S, сульфит, молекулярная сера и др.) (рис.35, А, Б).

VII. 1.3. 5. Фиксация СО₂ фотосинтезирующими бактериями

Основным путем фиксации СО₂ у всех высших фотосинтезирующих организмов, пурпурных бактерий, цианобактерий, прохлорофит является цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный путь). Акцептором СО₂ выступает молекула пентозы – рибулозо-дифосфат. Образовавшиеся молекулы 3-ФГА подвергаются серии последовательных реакций, ведущих к образованию молекулы глюкозы (рис. 37).

У зеленых серобактерий фиксация СО₂ идет по механизму, обнаруженного Д. Арноном в реакциях восстановительного ЦТК (цикл Арнона) (рис. 36). В цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, конечный продукт цикла – молекула ЩУК.

Рис. 36. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот

Рис. 37. Восстановительный пентозофосфатный цикл:

Ф₁ – рибулозодифосфаткарбоксилаза; Ф₂ – 3-фосфоглицераткиназа; Ф₃ – 3-ФГА – дегидрогеназа; Ф₄ – триозофосфатизомераза; Ф₅ – фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф₆ – 1,6 фосфофруктозофосфотаза; Ф₇ – глюкозофосфатизомераза; Ф₈ – глюкозо-6-фосфотаза;
Ф₉ – транскетолаза; Ф₁₀ – альдолаза; Ф₁₁ – дифосфатаза; Ф₁₂ – фосфопентозоизомераза; Ф₁₃ – фосфопентозоэпимераза; Ф₁₄ – фосфорибулокиназа

Поиск по сайту: