II. 2. 1. Поверхностные структуры

К поверхностным структурам относят капсулы, слизистые слои и чехлы, жгутики, ворсинки.

Снаружи клеточная оболочка многих бактерий окружена слизистым веществом. Бактерии синтезируют ряд органических полимеров, которые откладываются вокруг клеток. Такой покров защищает клетку от повреждений, высыханий, создают дополнительный барьер, служат препятствием для проникновения фагов, обеспечивают адгезию на различных субстратах, может служить источником запасных питательных веществ.

В зависимости от структурных особенностей слои вокруг клеток получили название капсул, слизистых слоев или чехлов.

Капсула – это слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. Выделяют микрокапсулу (толщина меньше 0,2 мкм и выявляемую только в электронный микроскоп) и макрокапсулу (толщина больше 0,2 мкм, обнаруживается в световой микроскоп). Слизистые слои имеют аморфный бесструктурный вид и легко отделяются от поверхности клетки. Чехлы в отличие от капсул имеют тонкую структуру и в них нередко обнаруживают несколько слоев с разным строением. Между описанными структурами много переходных форм, что делает затруднительным разграничение между капсулой, слизистым слоем и чехлом.

Капсулы могут содержать полисахариды или полипептиды, существуют капсулы и чехлы с высоким содержанием липидов, гетерополисахаридов и других веществ. Химический состав капсул, как правило, родо- и видоспецифичен. Капсульные антигены многих патогенных бактерий проявляют выраженные иммуногенные свойства, поэтому из материала капсул готовят вакцины против ряда инфекций, например, пневмококковых, менингококковых.

На клеточной поверхности многих прокариот (плавающих) имеются жгутики, которые обеспечивают движение клеток в жидкой среде. У скользящих (ползающих) бактерий подвижность обеспечивают волнообразные сокращения тела. Число, размеры, расположение жгутиков – важный таксономический признак. Однако, известно также, что количество и расположение жгутиков зависит также от условий культивирования и стадий жизненного цикла.

Бактерии, имеющие один жгутик, прикрепленный к одному полюсу называются монополярными монотрихами (от греч. mono – один + trichos – волос); у монополярных политрихов (лофототрихи, греч. lophosн – пучок + trichos – волос) пучок жгутиков расположен на одном полюсе; у биполярных политрихов на каждом полюсе имеется по пучку жгутиков (амфитрихи, греч. amphi – двусторонний + trichos – волос); у перитрихов (греч. peri – вокруг; + trichos – волос) жгутики расположены по всех поверхности клетки (рис. 4).

Рис. 4. Расположение жгутиков у бактерий

1 – монотрихи;

2 – лофотрихи;

3, 4 – амфитрихи;

5 – перитрихи

Толщина жгутиков колеблется от 10 до 20 нм, длина от 3 до 20 мкм, у некоторых спирилл длина жгутиков может достигать 70 мкм и более. Жгутик представляет собой спирально изогнутую полую нить, состоящую в основном из белка флагеллина. Нить с помощью крюка прикрепляется к базальному телу, погруженному в ЦПМ и клеточную стенку (рис. 5).

Рис. 5. Строение жгутиков грамотрицательных эубактерий

1 – нить; 2 – крюк; 3 – базальное тело; 4 – стержень;
5 – L-кольцо; 6 – P-кольцо; 7 – S-кольцо;
8 – M – кольцо; 9 – ЦПМ; 10 – периплазматическое
пространство; 11 – пептидогликановый слой;
12 – наружная мембрана.

Крюк – изогнутый белковый цилиндр, обеспечивающий гибкое соединение нити с базальным телом. Базальная мембрана включает у грамположительных бактерий одну пару (кольца M и S), а у грамотрицательных – две пары колец (M и S, P и L). Нить жгутика вращается в результате работы базального тела, представляющего собой своеобразный электромотор. Предполагают, что вращение жгутика определяется вращением М-кольца. Энергетика вращения жгутика обеспечивается трансмембранной протондвижущей силой ∆µ Н ⁺. Скорость передвижения бактериальных клеток зависит от особенностей аппарата движения и свойств среды – вязкости, температуры, рН и т.д.

Необычные структуры, обеспечивающие движение, имеются у спирохет (рис. 6). Поверхность их клеток окружена наружным чехлом (трехслойной структурой, подобной наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий). Этот чехол окружает протоплазматический цилиндр, состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки, ЦПМ и цитоплазматического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур – аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, другой – свободный. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного кольца. Фибриллы тянутся вдоль всей длины клетки и перекрываются в центральной части. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стенки.

Рис. 6. Клетка спирохеты

А – продольный, В – поперечный разрез.

1 – протоплазматический цилиндр, 2 – наружный чехол, 3 – аксиальные фибриллы,
4 – место прикрепления фибрилл, 5 – пептидогликановый слой клеточной стенки, 6 – ЦПМ

Скользящий тип движения обнаружен у некоторых микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий и др. Механизм скользящего движения до конца не ясен. Большинство таких бактерий выделяют слизь и возможно двигаются в направлении, противоположном выделению слизи. У ряда бактерий обнаружены белковые фибриллы и структуры, напоминающие базальные тела жгутиковых форм.

Бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от природы внешнего фактора различают хемотаксис, фототаксис, термотаксис, магнитотаксис, вискозитаксис.

Хемотаксис – это движение бактерий в определенном направлении относительно источника химического вещества. Среди химических соединений есть инертные, которые не влияют на движение бактерий и существуют вещества-эффекторы, определяющие таксисы бактерий. Среди них выделяют аттрактанты (сахара, аминокислоты, витамины), которые привлекают бактерии и репелленты (спирты, фенолы) – отпугивающие вещества.

Фототаксис, т.е. движение к свету или от него, характерен прежде всего для фототрофных бактерий. Магнитотаксис – способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. В клетках этих бактерий имеются непрозрачные частицы геометрической формы – магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe₃O₄) и выполняющие функцию магнитной стрелки. В северном полушарии такие бактерии плывут в направлении Северного полюса, а в южном – в направлении Южного. Аэротаксис связан с разницей в среде кислорода, а термотаксис – с разницей температур. Вискозитаксис – это реакция бактерий на изменение вязкости раствора, при этом они способны плыть в направлении ее увеличения или снижения.

К поверхностным структурам относят также и ворсинки, состоящие из белка пилина. Их насчитывают от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры обнаружены как у подвижных форм, так и неподвижных. Диаметр ворсинок 5–10 нм, длина 0,2–2 мкм, расположены они перитрихально или полярно. Среди ворсинок различают фимбрии и пили. Фимбрии (от лат. fimbria – бахрома) – ворсинки общего типа, обеспечивающие прикрепление бактерий к субстратам, участвующие в транспорте метаболитов. F-пили (от англ. fertility – плодовитость + лат. pilus – волосок) – половые пили, представляют собой белковые цилиндры, внутри которых имеется канал, через который передается генетический материал от одной клетки к другой при конъюгации бактерий.

Поиск по сайту: