АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

IV. 3. Изменение генетического материала

Читайте также:
  1. I.5.7. Mодификация (изменение) данных задачи
  2. II. Реакции окислительно-восстановительные (с изменением степеней окисления химических элементов)
  3. III. Объяснение нового материала.
  4. III. Объяснение нового материала.
  5. III. Объяснение нового материала.
  6. III. Объяснение нового материала.
  7. III. Объяснение нового материала.
  8. IV. ГРУППА УПРАЖНЕНИЙ – ИЗМЕНЕНИЕ ФОКУСНОГО РАССТОЯНИЯ
  9. IV. ИЗМЕНЕНИЕ
  10. IV. Объяснение нового материала.
  11. Private double вычИзменение()

Бактерии значительно больше, чем другие организмы подвержены изменчивости. Для них характерна как наследственная, так и ненаследственная (модификационная) изменчивость. Модификационные изменения происходят на уровне фенотипа и не затрагивают клеточный генотип. Широко известны адаптивные модификации. Так, у ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН и др.), проявляющаяся в интенсивном синтезе сходных белков (белков теплового шока). Адаптивные модификации расширяют возможность организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды.

В основе наследственной изменчивости лежат мутации и генетические рекомбинации.

Мутации. Почти до XX в. господствовало мнение, что в отличие от других животных бактерии выживают при неблагоприятных внешних воздействиях не благодаря случайным генетическим изменениям (мутациям), а вследствие запуска физиологических процессов, что и позволяет им выжить. Эта теория была опровергнута исследованиями С.Е. Лурия и М. Дельбрюка, которые доказали, что устойчивость E.coli к бактериальным вирусам обусловлена произошедшими в них мутациями. Исследования Лурия – Дельбрюка положили начало современной генетике микроорганизмов.

Мутации (от лат. mutare – изменять) – скачкообразные изменения в генетическом материале клетки, приводящие к появлению новых признаков.

По происхождению мутации подразделяются на спонтанные («дикие», возникающие в популяции без видимого вмешательства извне) и индуцированные (вызванные искусственно). Индуцировать мутации могут физические факторы (ультрафиолетовые и рентгеновские лучи), химические мутагены (аналоги азотистых оснований, алкилирующие и интеркалирующие агенты, азотистая кислота) и биологические факторы (транспозоны и IS-элементы). Механизм действия мутагенов различен. Выделяют мутации, также, генные (затрагивают один ген) и хромосомные (распространяются на несколько генов, связаны с крупными перестройками в отдельных фрагментах ДНК). Получение индуцированных мутаций – один из способов изучения генетики микроорганизмов.

Рекомбинация генетического материала. В 1946 г. Ледерберг и Татум
(J. Lederberg, E.L. Tatum) продемонстрировали, что между членами генетически неоднородной популяции E.coli может происходить обмен генетической информацией и что при этом, как и у двуполых организмов, в результате физического обмена между хромосомами могут возникать новые генетические комбинации (генетическая рекомбинация). В настоящее время известны три способа передачи генетического материала у бактерий: конъюгация, трансформация и трансдукция.

Конъюгация – прямой перенос фрагментов ДНК от донорских клеток к реципиентам при непосредственном контакте этих клеток. Ледерберг и Татум впервые показали наличие конъюгации между бактериями. Ученые смешали два типа мутантов E.coli, один из которых нуждался в биотине и метионине, другой – в треонине и лейцине, и высеяли на минеральную среду. В результате этого появились генетические рекомбинанты со способностью к синтезу всех четырех факторов роста.

Для реализации процесса необходим F-фактор – плазмида, кодирующая информацию, необходимую для конъюгации. Конъюгация требует наличия двух типов клеток: доноров (F+), обладающих F-фактором, и реципиентов (F-), не обладающих им. F-фактор содержит гены специальных и необходимых при коньюгации структур – F-пилей и ряд других генов, вовлеченных в процесс взаимодействия с
F--клетками. На первом этапе происходит прикрепление клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью F-пилей. Затем между клетками формируется конъюгационный мостик, через который передается F-фактор. При попадании F-фактора в клетку-реципиент она становится F+ и приобретает способность предавать F-фактор другим клеткам (F+-клетки не теряют способности к передачи информации, не становятся F-клетками) (рис. 18).

 

Рис. 18. Механизмы переноса бактериальной ДНК

А – конъюгация; Б – трансформация с использованием отдельной молекулы ДНК;
В – трансдукция с помощью фагов

Клетки, в которых F-плазмида интегрирована в хромосому, обозначаются как Hfr+-клетками (Hfr – от англ. high frequency recombination – клетки, обеспечивающие высокую частоту рекомбинации). Hfr+-клетки способны быть донорами хромосомной ДНК. При переносе генетического материала бактериальная ДНК реплицируется, начиная от места включения F-фактора. Одна цепь ДНК переносится в реципиентную клетку F-клетку, другая остается в Hfr+-клетке, т.е. донор сохраняет свое генетическое постоянство. После начала конъюгации хромосомный материал переносится, начиная от генов, близких к начальной точке транспорта (рис. 19).

Рис. 19. Hfr-конъюгация

Hfr – бактерии функционируют при конъюгации как доноры. Перенос ДНК осуществляется линейно
и начинается с удвоения места включения F-фактора (то есть с точки начала переноса – ТНП)

В бактерии-реципиенты обычно попадают первые из переносимых генов, размер которых зависит от времени, в течение которого происходила конъюгация, последними переходят гены, кодирующие F-пили. Конъюгация может быть прервана обычным встряхиванием суспензии бактерий, поэтому полный перенос генов – редкое явление и реципиентная клетка остается F-. Вслед за процессом переноса в клетке-реципиенте происходит гомологичная рекомбинация между донорской ДНК и собственной ДНК реципиента.

Трансформация – генетическое изменение клеток в результате включения в их геном экзогенной ДНК (рис. 18, Б). Погибшие клетки постоянно высвобождают ДНК, которая может быть воспринята бактериями (как правило, любая чужеродная ДНК, попадающая в бактериальную клетку, расщепляется эндонуклеазами, но при некоторых условиях такая ДНК может быть включена в геном бактерии).

Трансдукция – перенос генов от одной бактериальной клетки к другой посредством бактериофага (рис. 18, В). Трансдуцирующий бактериофаг обычно переносит небольшой фрагмент ДНК хозяина от клетки-донора к клетке-реципиент. Известно три вида трандукции: неспецифическая, специфическая и абортивная.

При неспецифической трансдукции фагом может быть перенесен любой фрагмент ДНК хозяина. Трансдуцирующие фаговые частицы образуются в ходе определенных инфекционных процессов, когда ДНК клетки деградирует и фрагменты, по размеру примерно соответствующие фаговому геному, случайно упаковываются в зрелые частицы бактериофага. В результате последующего инфицирования клеток бактерий популяций фаговых частиц, содержащих трандуцирующие фаги, происходит передача ДНК донорских клеток этим инфицируемым клеткам. Рекомбинация между введенными фрагментами донорской ДНК и ДНК клетки-реципиента приводит к изменению генотипа последней.

Для специфической трансдукции характерен перенос определенных фрагментов. С помощью такого механизма трансдуцируются только те гены клетки-хозяина, которые тесно сцеплены с сайтом интеграции вирусного генома.

Примером специфической трансдукции служит передача с помощью бактериофага l. Этот фаг при переходе в состояние профага включается в геном бактерий в специфический хромосомный локус. При вырезании фаг может включать хромосомные гены, прилегавшие к интегрированному вирусному геному. Так, фаги трансдуцируют гены, ответственные за метаболизм галактозы (l gal), или гены, контролирующие синтез биотина (l bio), а фаги ф80 – различное число генов, кодирующие ферменты биосинтеза триптофана.

При абортивной трансдукции внесенный фрагмент ДНК донора не встраивается в хромосому клетки-реципиента, а остается в цитоплазме, транскрибируется, но не реплицируется. При клеточном делении передается только одной из дочерних клеток (наследуется однолинейно) и затем теряется в потомстве.

Контрольные вопросы и задания

1. Что представляет собой геном прокариот?

2. Какова структура бактериальной хромосомы?

3. Какова роль внехромосомных факторов наследственности?

4. Что такое плазмиды? Какую структуру они имеют и какие функции выполняют?

5. Как происходит репликация у прокариот?

6. В каких формах может выражаться генотипическая изменчивость?

7. Какие типы генетической рекомбинации известны у бактерий? Охарактеризуйте их.

Список рекомендуемой литературы

1. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др.; Под ред. А.А. Жученко. – М.: КолоС, 2004. – 480 с.

2. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. – Пер. с англ. – М.: Мир, 2002.– 589 с.

3. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. спец. вузов /М.В. Гусев, Л.А.Минеева. – М.: Изд. центр «Академия», 2003. – 464 с.

4. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб. пособие. – Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та: Сиб. унив. изд-во, 2002.– 459 с.

5. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология: Учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.

6. Коничев А.С. Молекулярная биология. – М.: Изд. Центр «Академия», 2003.– 400 с.

7. Коротяев А.И., Бабичев С.А. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология: Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2002. – 591 с.

8. Поздеев О.К. Медицинская микробиология / Под ред. акад. РАМН В.И. Покровского. – М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 768 с.

9. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студ. высших учебных заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. – М: Издат. центр «Академия», 2005. – 608 с.

10. Сингер М., Берг П. Гены и геномы: В 2 т. – Т. 1. – Пер. с англ. – М.: Мир, 1998.– 373с.

11. Чемерилова В.И. Основы генной инженерии. – Иркутск: Изд-во Иркутского университета, 1998. – 140 с.

12. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 556 с.

13. Эллиот В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Эллиот; Под ред. А.И. Арчакова, М.П. Кирпичникова, А.Е. Медведева, В.П. Скулачева. – Пер. с англ. О.В. Добрыниной, И.С. Севериной, Е.Д. Скоцеляс и др. – М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2002. – 446 с.

 

 


Глава V.
ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Микроорганизмы, как и все другие живые существа, нуждаются в пищи. Питательные вещества могут поступать в микроорганизмы либо непосредственно сразу, усваивая их из окружающей среды, или предварительно преобразуя их в доступную форму.

Известны два способа питания живых существ – голозойный и голофитный. При голозойном способе питания живой организм захватывает или заглатывает плотные частицы пищи и переваривает их. Такой способ питания характерен для животных (от простейших до высших). При голофитном способе живые существа утилизируют питательные вещества в виде относительно простых молекул из водных растворов (присущ растениям, бактериям).


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.005 сек.)