Екологічна ніша

3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші

Не дивлячись на те, що сьогодні не існує вдалого визначення поняття «екологічна ніша», провідні екологи вважають, що концепція ніші — одне із ключових понять синтезу екологічної теорії, сфера великої кількості експериментальних робіт і теоретизування для розуміння законів співіснування видів у біоценозі.

Як висловився Е. Піанка (1981), «поняття ніші пронизує всі сфери екології. Коли б термінові «екологічна ніша» не надавали так багато найрізноманітніших значень, то екологію можна було б визначити як науку про ніші».

Уявлення про еконішу, що розроблялося екологами англоамериканської школи, пройшло певний еволюційний шлях і значно змінилося відносно початкового тлумачення. Разом із тим у процесі такої зміни постало чимало нових питань, які стимулюють подальший розвиток екології.

Термін «екологічна ніша» запропонував Ж. Гріннел (1917) для оцінки екологічної амплітуди декількох факторів, за якими конкурували американські пересмішники, тобто просторової функціональної оцінки розміщення видів, їх стації, оселища.

Ч. Ельтон (1927) на основі уточнення цього поняття сформулював проблему вивчення структури угруповань, встановив співвідношення між зміною чисельності організмів (піраміда чисел) на різних трофічних рівнях, характер коливання чисельності популяцій.

Тобто поняття «еконіша» фактично визначається поведінкою виду та місцем у біотичному середовищі існування, включаючи взаємовідносини з іншими видами.

У 1934 році Г. Гаузе провів унікальні досліди щодо оцінки конкуренції на одноклітинних організмах і довів, що види, які займають одну й ту саму нішу, вступають у конкурентні відносини. Чим подібніші їх екологічні ніші, тим сильніша конкуренція, у результаті один вид витісняється іншим. Згідно із сформульованим принципом виключення, види з однаковою екологічною нішею співіснувати не можуть.

Дайс (1952) продовжував розглядати це поняття як місце оселення виду, а оцінку функції вважав опосередкованою.

Кларк (1954) запропонував розрізнити два різних значення еконіші: «функціональну нішу» та «нішу місця», тобто місця оселення виду. Свій підхід він аргументував тим, що різні види організмів виконують різні функції у біоценозі, але разом із тим одна і та сама функція у різних географічних регіонах може виконуватися зовсім різними, не спорідненими видами. Такі таксони він називав «екологічними еквівалентами» (наприклад, кактуси в Америці та молочаї в Африці).

Дж. Хатчинсон (1957, 1965) провів подальшу формалізацію цього поняття, розробив ясну та логічну її концепцію, запропонував розглядати «еконішу» як суму зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими видами організмів, тобто дав інтегральну її характеристику. Така «сума» розглядалася як екологічний «гіперпростір» усередині біоценозу з певною кількістю осей, із яких для аналізу можна обрати окремі з них (рис. 1).

Модель екологічної ніші (Begon, Mortimer, 1989): а — одновимірна ніша (визначається температурою); б — двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю); в — тривимірна ніша (визначається температурою, вологістю та величиною часточок ґрунту)

Дж. Хатчинсон розділив поняття «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша».

Фундаментальна ніша — це той потенційно можливий гіперпростір, який може зайняти вид за відсутності конкуренції. У реальних умовах через конкуренцію вид займає якусь частину екологічного гіперпростору, що характеризує його реалізовану еконішу.

Як приклад можна навести сосну, яка зростає у різноманітних умовах: оліготрофних болотах, на пісках, кам’янистих осипах, відкладах крейди, але відсутня за наявності родючих ґрунтів, бо там вона витісняється листяними породами, хоча штучно створені культури сосни трапляються всюди. Але коли під ними з’являється підріст листяних порід, сосна відновитися не може.

Таке трактування означає, що еконіша — характеристика (властивість) виду, а не місця, яке він заселяє. Тобто ми повинні говорити, що вид характеризується еконішею, а не еконіша заселена видом. У такому розумінні поняття «вільна», «заселена» еконіша втрачає сенс і є некоректними. На цьому наголошував Ю. Одум (1959), який визначив еконішу як статус виду в екосистемі, що визначається його адаптацією, екологічною функцією, поведінкою, а не місцем існування. Він підкреслював, що екологічна ніша організму визначається тим, що він робить, а не тим, де він живе. Його афоризм (екологічна ніша — «професія» виду, а місце існування — його «адреса») чітко відмежував ці поняття, і подвійне трактування еконіші чи оцінка її як місця існування втратило сенс, хоча підсвідомо часто використовується у сучасних екологів: «…вид займає еконішу».

Подальший теоретичний крок у трактуванні поняття та дослідженні перекриття еконіш зробив Р. Макартур (1957), який обґрунтував принцип упаковки еконіш у біоценозі й продемонстрував зв’язок видової ємності угруповань з їх внутрішньою структурою. Іншими словами, новизна такого підходу полягає в тому, що Макартур звернув увагу на необхідність дослідження зовнішнього обмеження еконіш видів, механізми упаковки їх у біоценозі, тобто трактування еконіш із позиції елемент – система. Він писав, що будь-який новий вид, який з’являється у ценозі, збільшує кількість наявних у ньому екологічних ніш не лише за рахунок свого власного положення серед інших, але і через надання ресурсів для паразитів і хижаків, інших співмешканців тощо.

Така оцінка структурування еконіш в екосистемах вивела цю проблему на ширший загал екологів, що займаються проблемами сукцесій, еволюції, структуризації екосистем.

Особливе місце займають дослідники механізмів регуляції, причин, що забезпечить функціонування екосистем у просторово-часових вимірах. На основі такого уявлення Р. Уїттекер (1980) сформулював закон максимуму щільності пакування екологічних ніш видів у біоценозі.

3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття

Параметри еконіші визначають через показники споживання ресурсів. Найвужчою, мінімальною вважається така еконіша, коли вид спеціалізується на використанні одного класу ресурсів (монофаги), а найширшою, максимальною – при рівномірному використанні всіх класів ресурсів певного типу (поліфаги).

Такий підхід використовується для зоологічних об’єктів, бо через єдиний трофічний канал можна легко оцінити кількість спожитого ресурсу.

Натомість для рослин, що мають різні канали, такий підхід не інформативний, тому перекриття ніш визначається не споживанням ресурсу, а оцінкою факторів, умов зростання, які потребує вид.

Як пише Е. Піанка (1981), модель еконіші як n -мірного гіперпростору абстрактна й у такому вигляді не може бути застосована на практиці, бо для моделювання екологічного гіпероб’єму необхідно оцінити роль усіх факторів, що визначають існування даного організму. Тому для оцінки такого впливу кількість вимірів слід скоротити, а реальне їх зображення має бути в одно-, дво- та тривимірному просторі. Проектуючи розмірність ніш по одній осі, ми відображаємо результати взаємодії між видами за одним фактором. Ми можемо оцінити ступінь їх перекриття та специфіку (рис. 3.6).

Гіпотетичні ніші шести видів, що розділяються за двома вимірами: не дивлячись на їх перекриття за окремими осями, інтегративне перекриття мінімальне або зовсім відсутнє (Піанка, 1981)

Проекція на двовимірну вісь може дати цілком іншу картину перекриття. Види Д та Е, що майже повністю перекривалися за фактором Х, виявилися достатньо відмежовані за фактором У. При цьому кількість можливих сусідів збільшується. Результати математичного моделювання свідчать, що в міру збільшення кількості факторів (осей) число потенційних сусідів зростає в геометричній прогресії. При цьому сумарний процент перекриття теж збільшується, що свідчить про наростання сумарної («дифузної») конкуренції.

Для графічного представлення еконіші використовують багатопараметральну циклограму, де за осями зображені фактори в певному масштабі. Кожна вісь означає певний фактор, яких може бути n -кількість.

Такий спосіб зображення дає можливість оцінити еконішу не як механізм конкуренції, а як багатовимірний простір.

Сьогодні розроблено ряд математичних формул для оцінки широти та перекриття ніш, що використовуються залежно від поставленої мети дослідження.

Спеціалізація ніш

Кожен вид характеризується різною розмірністю амплітуди витривалості відносно дії різних факторів, а вузька амплітуда витривалості відносно одного фактора не впливає на розмір амплітуди відносно інших факторів. Ботанік Л. Г. Раменський довів, що види характеризуються екологічною індивідуальністю, яка визначає їх континуальний (поступовий) розподіл, і, як наслідок, спостерігається поступовість зміни екосистем і безперервність їх просторового розподілу.

Поиск по сайту: