Небольшой экскурс в осязательно-сенсорную систему человека

Неверно, что рудракша, используемая в соответствии с предписаниями Пуран, оказывает воздействие на тело человека только исключительно посредством различных контактов с его поверхностью, т.е. посредством надавливания на него, касательной вибрации и т.п., и что ее подобное воздействие воспринимается только осязательными ощущениями тела. Поэтому необходимо вкратце ознакомить читателей с осязательной сенсорной системой в целом.

По крайней мере известно шесть полностью различных типов осязательных рецепторов, но также существует много подобных им, которые передают сигналы в мозг.

Первый тип — это некоторые свободные нервные окончания, которые расположены повсюду в коже и во многих других тканях, могут ощутить прикосновение и надавливание.

Второй — осязательный рецептор особой чувствительности, или частица (корпускула) Мейсснера, длинный инкапсулированный нерв, возбуждающий большое сенсорное волокно нерва. Внутри клеточной оболочки также находится множество предельных нервных волокон. Эти рецепторы присутствуют в неволосистых частях кожи и особенно многочисленны в кончиках пальцев, в губах и других чувствительных участках кожи, где способность воспринимать различные пространственные характеристики осязательных ощущений весьма развита. Частицы Мейсснера реагируют в считанные доли секунды даже на самые легкие прикосновения и движения объектов по поверхности кожи, а также на низкочастотные вибрации.

Третий тип — диски Меркеля, большое количество расширенных окончаний тактильных рецепторов, которые содержатся в кончиках пальцев и других участках наряду с большим количеством частиц Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное число расширенных рецепторов окончаний, даже при том, что они почти не имеют частиц Мейсснера. Эти рецепторы отличаются от частиц Мейсснера, в которые они передают изначально сильный, но частично адаптирующийся сигнал и затем продолжающиеся более слабые сигналы, которые адаптируются медленно. Поэтому они ответственны за сообщение устойчивых главных сигналов, которые позволяют определять непрерывный контакт объектов с кожей. Диски Меркеля часто группируются вместе в отдельном рецепторе, называемом рецептором Iggo dome, который устремляется вверх против нижней стороны эпителия кожи. Это заставляет эпителий в этой точке немного выступать наружу, таким образом создавая купол и образуя весьма чувствительный рецептор. Вся группа дисков Меркеля иннервирована единственным большим типом миелиновых нервных волокон. Эти рецепторы, наряду с частицами Мейсснера, играют чрезвычайно важную роль в локализации осязательного ощущения в определенных областях тела, а также в определении особенности самого ощущения.

Четвертый тип проявляется, когда легкое движение любых волос на теле стимулирует волокна нервов, переплетающих их корни. Таким образом, каждые волос и его корневое нервное волокно, называемое органом волосяного кончика, также являются рецептором осязания. Этот рецептор быстро адаптируется и поэтому, подобно частицам Мейсснера, воспринимает любое движение объектов по поверхности тела или первичный контакт с телом.

Пятый, расположенный в глубоких слоях кожи, а также в более глубоких тканях, представляет собой множество т. н. окончаний Руффини — многочисленных инкапсулированных окончаний. Эти окончания реагируют и адаптируются весьма незначительно и поэтому особенно важны для передачи сигналов продолжительных состояний деформации кожи и более глубокой ткани, таких, как тяжелые и продолжительные сигналы касания и сигналы надавливания. Они также найдены в местах соединительных мембран и помогают передавать сигнал степени вращения соединений.

Шестой — частицы, лежащие непосредственно под кожей, а также глубоко в облегающих тканях тела. Они стимулируются только очень быстрым движением ткани, потому что они реагируют в несколько сотых долей секунды. Поэтому они особенно важны для обнаружения вибрации в ткани или других чрезвычайно быстрых изменений в механическом состоянии тканей.

С физической точки зрения, эти и другие сенсорные рецепторы представляют собой преобразователи, поскольку они преобразовывают одну форму энергии в другую. Различные типы рецепторов преобразовывают конкретную форму энергии, на которую каждый из них настроен, в электрическую энергию нервного импульса. Они могут быть сравнимы с преобразовательными устройствами, которые современная технология в большом разнообразии развила для автоматического управления деятельностью различных механизмов и фабрик, — устройствами, которые измеряют температуру, давление, заряд тока и т. д. Таким образом они функционируют в работе центральной нервной системы (Loewenstein, 1960).

Эти рецепторы подают в нервную систему информацию о движении, напряжении и давлении. Во всех этих рецепторах механическая стимуляция производит слабый местный ток, известный, как генерируемый поток, поскольку он, в свою очередь, вызывает нервный импульс. Возрастание этого тока напрямую зависит от возрастания энергии стимуляции.

Исследования показывают, что нервные окончания представляют собой участки преобразования энергии. Были исследованы облегающие частицы кожи и ткани мускулов. Они, в целом, показывают три характеристики: 1) отсутствие изолированного слоя миелина, найденного в ячейках оборотов нерва; 2) присутствие ячеек, которые должны произвести большие объемы энергии, и сравнительно большое количество митохондрий, или малых телец, связанных с метаболической деятельностью; 3) присутствие множества мелких округлых структур с неизвестными функциями, которые похожи на некоторые структуры, обнаруживаемые в моторных нервных окончаниях.

Генерируемый ток, произведенный нервным окончанием в механорецепторе, самостоятельно не движется по волокну нерва. Он просто служит для того, чтобы вызвать нервный импульс, который распространяется вокруг нерва, часто на значительные расстояния. Генерируемый ток и нервный импульс возникают в частице в различных местах. Исследования показали, что первый узел, прерываемый слоем миелиновых волокон, в интервале из промежутков приблизительно в 0,25 мм, известных, как узлы Ранвье, является точкой, в которой начинается нервный импульс. Нервный импульс может восприниматься как процесс в два этапа, где каждый этап связан с определенной структурой.

Под состоянием покоя понимается потенциал поперек мембраны рецептора или нервного окончания, заканчивающегося в частице, внутренняя часть которого имеет отрицательный (относительно внешней стороны) заряд в нескольких десятых вольта. Этот потенциал производится и поддерживается неравными концентрациями ионов (которые являются атомами или молекулами) на двух сторонах мембраны. Окончание, таким образом, напоминает другие легковозбудимые нервы и ткани мускула. Оно заметно отличается от таких тканей, однако, при его высокой чувствительности к механической стимуляции, деформация мембраны рецептора ведет к снижению потенциала покоя. При состоянии покоя мембранное сопротивление настолько высоко, что никакие заметные частые утечки потока ионов через него не проходят. Искажение производит уменьшение в сопротивлении, которое позволяет ионам двигаться поперек мембраны по своим градиентам концентрации, заставляя потенциал покоя понижаться. Механическая стимуляция, таким образом, заканчивается передачей импульса поперек мембраны рецептора; это образует генерируемый ток, часть которого движется через первый узел, где это вызывает нервный импульс. Относительный генерируемый ток должен обладать минимальной интенсивностью и должен достигнуть этой интенсивности по минимальной норме, чтобы иметь этот эффект.

Нервный импульс был изучен гораздо лучше, чем генерируемый ток. Он представляет собой сигнал, который в чувствительных нервных волокнах движется от периферии до нервных центров, передавая информацию о цвете, форме, структуре, температуре, звуке и так далее, и в моторных нервах и в нервах секреций в противоположном направлении передает распоряжения о взаимодействии мускулов или о выделении секреций. Нервный импульс представляет собой пульсацию тока, который при одинаковых условиях и в любом данном волокне имеет тот же размер и направление. В случае волокна, что ведет из облегающей частицы, генерируемый ток возбуждает мембрану первого узла Ранвье. Узел отвечает изменением в проходимости к некоторым ионам, и в результате возникает резкая волна тока через мембрану, длящаяся тысячные доли секунды или около этого. Отсюда в распространение нервного импульса включается вся система других миелиновых изолирующих нервных волокон. Часть текущей структуры в первом узле протекает и через второй узел, и в передаче текущей пульсации той же величины в следующем узле этот ток силен больше, чем достаточно. Подобным образом импульс восстанавливает себя в каждом узле и распространяется по полной амплитуде к нервным центрам нерва. Однако эта амплитуда не имеет никакого отношения к интенсивности генерируемого тока, который возбудил ее в первом узле.

Интересно отметить такой факт, что рецепторные цепочки начинаются с механической стимуляции данного объема энергии; стимул трансформируется в генерируемый ток с объемом энергии, пропорциональной энергии стимула, и затем вся цепочка завершается сигналом - нервным импульсом, объем энергии которого не имеет прямого отношения к происходившему до того. Все (или ни одного) сигналы нервного импульса передают количественную информацию о силе стимула по волокну нерва так, как это осуществляет человек, создавший информационные системы и использующий их со всеми (или ни с одним) сигналами — в телеграфе и т.д. Биологические сенсорные системы работают на том же самом цифровом принципе и используют только точки. Было обнаружено, что сигналы от кожи и рецепторов мускула показывают, что частота, а не амплитуда, импульсов нерва меняется непосредственно с силой стимула. В волокнах, связанных с механорецепторами, было установлено, что частота импульса меняется с интенсивностью генерируемого тока и с разрядом, по которому она увеличивается.

Независимо генерированные потоки суммируются, чтобы произвести единый большой генерируемый ток. Суммирование большого количества потоков, каждый из которых генерирован в отдельных активных участках на мембране, таким образом объясняет, почему интенсивность генерируемого тока пропорциональна силе стимула. Поскольку сила стимула возрастает, искажая по возрастающей большее количество мембраны рецептора, возбуждение распространяется, соответственно, по большей площади. Это предполагает, что мембрана рецептора могла бы содержать большее число крошечных активных участков, показывающих соответствующий ответ по принципу «все или ни один» на механическое возбуждение, и к тому же еще вызывают продолжительный переменный генерируемый ток, который представляет сумму потоков, произведенных каждым из этих участков.

Обнаружение того, что текущий ток увеличивается с областью мембраны, искаженной стимулом, предполагает, что возбуждение может быть статистическим процессом, в котором постоянный механический стимул выявляет хаотично колеблющийся генерируемый ток, и что эти колебания возрастают со стимулом силы, как предсказано способом пространственного суммирования.

Теперь возможно изобразить картину рецептора как мембрану, в которой имеется множество крошечных отверстий. В состоянии покоя отверстия слишком малы для прохождения некоторых ионов. Механическая деформация данной области открывает (возбуждает) статистически определенное число отверстий, и через них проходят ионы, создающие генерируемый ток. Открытие может происходить, например, непосредственно через протяжение, или косвенно — через некоторый биохимический процесс. По мере того, как возрастает сила стимула, открывается и увеличивающееся число отверстий, и соответственно возрастающее число ионов проходит через мембрану.

Микроструктуры рецептора предусматривают, чтобы число ионов, доступных для перемещения, было ограничено. Оболочки (ламеллы) ядра рецептора, являющиеся ощутимыми барьерами для диффузии ионов, сильно скручены вокруг окончания, оставляя небольшое пространство с жидкостью между мембраной рецептора и первой оболочкой. В этих мембранах было обнаружено сокращение чувствительного реагирования в достаточно значительной степени. Например, стимул, который производит генерируемый ток в 100 единиц в полностью отдохнувшем рецепторе, производит ток только в 10 единиц после применения 5000 стимулов (при уровне 500 в секунду) и вообще ни одного — после 7000.

Линейные отношения между стимулом и реагированием на него, наблюдаемые в механорецепторе, — все это характеристики всего сенсорного рецептора, и во всех сенсорных кругооборотах повышение интенсивности генерируемого тока увеличивает частоту нервных импульсов, посылаемых более высоким нервным центрам. Другой важный фактор, укрепляющий соответствие между входом и выходом в сенсорной системе, представляет собой факт, что рецепторы сгруппированы. Таким образом, вес надавливания на кожу возбуждает множество расположенных в ней частиц. Чем больше сила стимула, тем больше число возбужденных рецепторов; если давление на кожу возрастает, большее количество рецепторов возбуждается, и, следовательно, больше параллельных нервных волокон выдадут импульсы к более высоким центрам. Кроме того, поскольку несколько рецепторных окончаний вообще содержатся попарно в одном волокне нерва, будет происходить значительный перенос импульсов в общем волокне. Таким образом, когда сильный стимул увеличивает число активизированных рецепторов, это также увеличивает частоту импульсов, распространяющихся по волокну. Более высокие нервные центры получают сообщение и оценку силы стимула по крайней мере двумя путями, считая число параллельных информационных каналов, занятых в движении импульса, и измеряя частоту и образцы последовательности импульсов, переданных в каждом информационном канале. Однако, природа механизмов, которые расшифровывают и хранят такую информацию, пока все еще остается одним из многих открытых вопросов о пограничной мозговой деятельности.

Поиск по сайту: