Клас Динофіцієві – Dinophyceae

Головна ознака класу – наявність динокаріону та типово динофітового мітозу на всіх стадіях життєвого циклу. Переважна більшість динофіцієвих – це монадні водорості з типово динофітовим планом будови клітин – поздовжньою та поперечною борозенками, диференціацією клітини на епікон та гіпокон, двома гетероморфними джгутиками, здатністю до фаготрофного живлення, причому жертва захоплюється псевдоподіями, що мають кошики мікротрубочок. Еугамним динофіцієвим водоростям властивий гаплофазний життєвий цикл. Динофіцієві ведуть переважно вільний спосіб життя, рідше є внутрішньотканинними або внутрішньоклітинними симбіонтами тварин та водоростей. Клас поділяють на п'ять порядків – Amphidiniales, Goniaulacales, Symbiodiniales, Peridiniales та Prorocentrales, серед яких два останніх є провідними.

Порядок Амфідиніальні – Amphidiniales

Об'єднує монадні водорості з м'якою амфієсмою, що не утворює теки. Поперечна борозенка у амфідиніальних зміщена на верхівку клітини. Характерний представник – рід Amphidinium – мешкає переважно у морському планктоні.

Порядок Гоніаулакальні – Goniaulacales

Включає динофіцієві водорості, що вкриті міцною текою та мають специфічний тип поділу клітин: дочірні клітини отримують половину амфієсми від материнської клітини, і самостійно добудовують лише невистачаючу частину. Через це часто утворюються ланцюжки клітин, особливо – у культурі. Додатковою ознакою порядка вважають наявність довгої поздовжньої борозенки, що звичайно заходить на епікон, сягаючи навіть апексу клітини. Життєві цикли гаплофазні або гаплодиплофазні, з тривалою стадією рухливої планозиготи. Характерні представники порядку – роди Goniaulax та Ceratium.ат

Рід гоніаулакс – Goniaulax має більш-менш еліпсоїдні клітини, у яких тека не утворює великих виростів. Види роду дуже поширені у планктоні морів. Деякі види роду здатні викликати токсичні "цвітіння" води, відомі під назвою "червоні припливи".

Рід цераціум – Ceratium (рис. 40) характеризується сильно витягнутими в поздовжньому напрямку клітинами, які помітно дорзовентрально стиснуті. Верхівка клітини – апекс – витягнута в довгий відросток. Нижня, антапікальна частина утворює два або три роговидних придатки. Поперечна борозенка проходить через найширшу частину клітини. Поздовжня борозенка, що починається від поперечної, йде донизу навкіс. З місця перехрещення борозенок виходять два джгутики – поперечний та поздовжній. Протопласт вкритий міцною текою. Розмноження відбувається в рухливому стані шляхом поділу протопласту разом з текою в косому напрямку. Одна з дочірніх клітин отримує більшу частину верхньої половини материнської клітини і невелику частину нижньої, а друга – більшу частину нижньої і невелику частину верхньої. Відсутні частини доростають, і добудовують невистачаючі частини теки. Наприкінці вегетаційного сезону водорість утворює цисти, і в цьому стані переживає несприятливі умови.

Еугамні види роду мають гетерогамний статевий процес з особливим типом копуляції гамет: мікрогамета потрапляє у цитоплазму макрогамети через розташований на черевному боці останньої отвір. Платівка теки макрогамети в зоні отвору перед копуляцією руйнується. Тека мікрогамети поступово розчиняється в цитоплазмі макрогамети; через деякий час від чоловічої гамети у цитоплазмі лишається тільки ядро. Пізніше воно зливається з ядром макрогамети. Таким чином, гамети не зливаються (у звичайному розумінні), а жіноча гамета "пожирає" чоловічу.

Більшість видів цього роду мешкає у морях, і лише окремі представники зустрічаються у планктоні прісних континентальних водойм.

Рис. 40. Ceratium: 1 – епівальва; 2 – гіповальва

Порядок Симбіодиніальні – Symbiodiniales

Специфічна група динофіцієвих, що є ендосимбіонтами коралоутворюючих кишковопорожнинних. Характерним представником порядку є рід Symbiodinium.

Вегетативні клітини Symbiodinium – зооксантели – позбавлені джгутиків, містять кілька жовтих або коричневих хлоропластів. Мешкають зооксантели у цитоплазмі клітин господаря, і забезпечують останнього низькомолекулярними метаболітами, що утворюються у процесі фотосинтезу (гліцеролом, глюкозою, аланіном, гліколатом). Натомість водорість отримує від поліпа азот у формі амонія або сечовини.

Звичайно зооксантели діляться у клітинах ендодерми господаря і передаються молодим поліпам у складі яєць.

Порядок Перидиніальні – Peridiniales

Об'єднує представників з різноманітними типами морфологічних структур – монадною, амебоїдною, кокоїдною, нитчастою, та з різноманітними варіантами будови амфієсми. У перидиніальних амфієсма материнської клітини не передається дочірнім – під час поділу або по його закінченні амфієсма скидається, і дочірні клітини повністю будують нову амфієсму; у еугамних видів при статевому процесі відбувається типова копуляція гамет, що з'єднуються черевними боками, і утворюється планозигота, що тривалий час (від кількох годин до кількох тижнів) перебуває у рухливому стані. Найбільш поширеними представниками порядку є Gymnodinium, Peridinium та Dinophysis.

Рід гімнодиній – Gymnodinium (рис. 41: А). Водорість має найпростіший план будови. Вона одноклітинна, монадна, при розгляді в оптичний мікроскоп здається голою, хоча насправді вкрита м'якою амфієсмою. Від близьких родів відрізняється тим, що поперечна борозенка розташовується приблизно в екваторіальній зоні клітини.

Всі види роду здатні до гетеротрофного живлення, що здійснюється осмотрофним та фаготрофним способами. В останньому випадку водорість утворює псевдоподії з характерним кошиком мікротрубочок. Невелика кількість видів є облігатними гетеротрофами. Проте, переважна більшість видів – міксотрофи, що мають хлоропласти, забарвлені у жовтуватий або коричнюватий колір. Деякі представники містять хлоропласти інших типів. Так, у забарвленого в синій колір G. aeruginosum хлоропласт утворився внаслідок ендосимбіозу з криптофітовою водорістю. G. viride (= Lepidodinium viride) забарвлений у зелений колір і має хлоропласт, попередником якого була зелена водорість.

Види роду населяють переважно морський планктон, частина видів мешкає у прісних та солонуватих водоймах.

Рис. 41. Перидиніальні водорості: А – Gymnodinium; Б – Peridinium; В – Dinophysis. 1 – поперечна борозенка; 2 – поздовжня борозенка; 3 – хлоропласт; 4 – ядро; 5 – краплина олії; 6 – вічко; 7 – платівки теки; 8 – комірець; 9 – криловидний виріст

Рід перидиній – Peridinium (рис. 41: Б) має добре розвинену теку. Вона складається з двох частин – верхньої (епівальви) та нижньої (гіповальви), які розділені поперечною борозенкою. Епівальва утворена зрослими апікальними, проміжними та приекваторіальними, гіповальва – приекваторіальними та антапікальними платівками амфієсми. У зоні стикання платівок тека утворює грубі виразні шви. Епівальва та гіповальва розділені поперечною борозенкою, що проходить в екваторіальній площині клітини. Поздовжня борозенка розташовується на гіповальві і лише злегка заходить на епівальву.

Переважна більшість видів роду має жовто-бурі хлоропласти основного типу. У деяких видів (Peridinium balticum) хлоропласти виникли внаслідок ендосимбіозу з золотистою водорістю. Незначна кількість видів роду живиться виключно гетеротрофно.

Види роду Peridinium мешкають в основному у морському планктоні, і лише біля 15% видів зустрічаються у континентальних прісних водоймах.

Рід динофізис – Dinophysis (рис. 41: В) також об'єднує види з міцною текою. Проте, у цих водоростей поперечна борозенка зміщена майже на апекс, а клітина дуже стиснута з боків. Тека навколо поперечної борозенки утворює лійкоподібний комірець, а по боках поздовжньої борозенки – великі крилоподібні вирости. Види Dinophysis мешкають у планктоні морів холодного, помірного та субтропічного поясів.

Порядок Пророцентральні – Prorocentrales

Характеризується наявністю двостулкової теки, поділом клітин виключно у поздовжньому напрямку, передніми джгутиками майже рівної довжини. Типовий рід порядку – Prorocentrum.

Рід пророцентр – Prorocentrum (рис. 42) має монадні клітини з міцною текою, що складається з двох платівок, з'єднаних між собою як шкаралупки горіха. На верхівці клітини знаходиться апікальна заглибина. Її дно вкрите кількома дрібними платівками, дві з яких пронизані джгутиковими порами. З джгутикових пор виходять два гетероморфні та майже ізоконтні джгутики, направлені вперед. Проте, ультратонка будова джгутиків та їх коренева система відповідає типовому плану будови динофіцієвих водоростей. У цитоплазмі міститься одне динокаріонтичне ядро та жовто-коричневі хлоропласти.

Поділ клітини відбувається у поздовжньому напрямку, причому дочірні клітини, подібно до Goniaulacales, отримують половину теки від материнської клітини, а невистачаючу половину добудовують.

Рід об'єднує більше 100 видів морських планктонних водоростей. Деякі з них викликають токсичне "цвітіння" у морях та приморських лиманах. Зокрема, у Чорному морі небезпечним збудником "цвітіння" є пророцентр блискучий – Prorocentrum micans.

Рис. 42. Prorocentrum: А – вигляд з широкого боку; Б – вигляд з вузького боку. 1 – шип; 2 – джгутик; 3 – пузула; 4 – ядро; 5 – з'єднувальний шов

Поиск по сайту: