Клас Хлорофіцієві – Chlorophyceae

Об'єднує водорості з одноклітинною, багатоклітинною, зрідка – неклітинною будовою, які мешкають переважно у прісних водоймах. Клітини вкриті оболонками. У монадних клітин у складі кореневої системи джгутиків є чотири мікротрубочкових кореня, прикріплених до базальних тіл джгутиків хрестоподібно або джгутиковий апарат організований за стефаноконтним (багатоджгутиковим) типом. Базальні тіла джгутиків зміщені одне по відношенню до одного за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7) або не зміщені (орієнтація 12-6). Мітоз закритий. Цитокінез у багатоклітинних форм відбувається за типом клітинної платівки, що розвивається за участю фікопласту. Більша частина представників здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів, і, як наслідок, на певних стадіях життєвого циклу може змінювати забарвлення з зеленого на червоне або жовто-гаряче.

Система класу. Клас поділяють на вісім порядків у відповідності з типом морфологічної структури тіла, типом зооспор, орієнтацією базальних тіл джгутиків, наявністю у клітинних оболонках шару кристалічно впорядкованої целюлози, здатністю до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів, особливостями поділу клітин тощо. Нижче розглядаються шість основних порядків – Volvocales, Chlorococcales, Chaetophorales, Scenedesmales, Microsporales, Oedogoniales.

Порядок Вольвокальні – Volvocales

Об'єднує одноклітинні та ценобіальні водорості з монадним типом морфологічної структури тіла. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній, і каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. Частина вольвокальних водоростей здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. У монадних вегетативних клітин є ризопласт, побудований зі скоротливого білку центрину, мітоз відбувається по особливому, хламідомонадному типу (Ch-мітоз). При такому мітозі веретено формується з участю базальних тіл, в анафазі дочірні ядра розходяться, фікопласт утворюється з мікротрубочок джгутикових мікротубулярних коренів, у пізній анафазі та ранній телофазі ядра дещо зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною.

Зооспори у вольвокальних вкриті оболонкою або голі, базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7).

Одноклітинні форми у порядку представляють роди Chlamydomonas, Dunaliella та Haematococcus, ценобіальні – Gonium, Pandorina, Eudorina, Volvox.

Рід хламідомонада – Chlamydomonas (рис. 63) є провідним у порядку і нараховує біля 500 видів. Водорість дводжгутикова, вкрита гідроксипроліновою оболонкою, яка, зазвичай, у місці виходу джгутиків утворює потовщення у вигляді носика. Клітина має хлоропласт з піреноїдом та стигмою, одне ядро, яке при великих збільшеннях мікроскопу помітне навіть без спеціального забарвлення. Біля основи джгутиків розміщуються дві пульсуючі вакуолі. Розмноження відбувається за допомогою зооспор або статевим шляхом (статевий процес – ізо-, гетеро- та оогамія).

При несприятливих умовах клітина втрачає джгутики і переходить до нерухомого способу життя. У деяких видів перехід до нерухомого стану супроводжується ослизненням оболонки і утворенням пальмел. Тривалість перебування у цьому стані може значно перевищувати тривалість перебування у монадному стані. У нерухомому стані Chlamydomonas розмножується зоо- та гемізооспорами. Поступова редукція монадної стадії при збереженні і переважному розвитку нерухомої стадії обумовила виникнення видів з гемімонадною будовою, які раніше виділяли у самостійний порядок Tetrasporales.

Представники роду мешкають у різноманітних прісних водоймах, де можуть викликати явище "цвітіння" води, а також зустрічаються в лісових грунтах. Два види роду – Chlamydomonas reinhardtii та Ch. moewusii – широко використовуються у фізіологічних, генетичних та молекулярних дослідженнях як модельні об'єкти. Сьогодні на основі диких штамів цих видів отримано понад тисячу мутантних по різним генам штамів.

Рис. 63. Chlamydomonas: А – Ch. reinhardtii; Б-Г – Ch. moewusii: А, Б – вегетативні клітини, В – послідовні стадії копуляції ізогамет, Г – зигота. 1 – хлоропласт; 2 – піреноїд; 3 – вічко; 4 – ядро

Рід дюналієла – Dunaliella (рис. 64). Представники цього роду подібні до хламідомонад, але відрізняються відсутністю клітинної оболонки. Крім того, у видів, що мешкають у солоних континентальних водоймах та морях, відсутні пульсуючі вакуолі. Оскільки клітини дюналієли вкриті лише плазмалемою, вони здатні до метаболічної зміни форми. Розмноження водорості відбувається шляхом поздовжнього поділу клітини в рухомому стані. Для деяких видів роду відомий статевий процес, який відбувається в результаті копуляції двох вегетативних клітин, тобто представлений хологамією. Зигота, яка утворюється внаслідок статевого процесу, переходить у стан спокою. По його завершенні відбувається мейоз, і утворюються молоді гаплоїдні вегетативні клітини.

Переважна більшість представників цього роду мешкає в дуже солоних (гіпергалійних) водоймах, де може викликати червоне "цвітіння" ропи. Майже з тридцяти виявлених на території Україні видів найбільш поширеною є Dunaliella salina, яка мешкає в гіпергалійних водоймах на півдні країни.

D. salina належить до провідних фікотехнологічних об'єктів: з біомаси цієї водорості отримують бета-каротин та гліцерин. Технологія промислового культивування дюналієли вперше розроблена саме в Україні, професором Київського університету Н.П.Масюк. Сьогодні ця технологія широко використовується у різних країнах світу.

Рис. 64. Dunaliella salina: А – вегетативна клітина; Б – поділ клітини; В – циста; Г – зигота

Рід гематокок – Haematococcus (рис. 65) має клітини, у яких протопласт компактно розташовується в центрі клітини, а до клітинної оболонки підходять лише тонкі цитоплазматичні тяжі. Вегетативні клітини гематококу дводжгутикові, одноядерні, з одним хлоропластом та кількома піреноїдами. У центральній частині протопласту зазвичай швидко накопичуються краплини олії, забарвлені каротиноїдами у жовто-гарячий колір. При несприятливих умовах водорість втрачає джгутики і вегетує або в кокоїдному стані, або утворює червоні акінети.

Види цього роду, зокрема Haematococcus pluvialis, подібно до дюналієли, здатні до гіперсинтезу каротиноїдів, і швидко набувають червоного забарвлення. Гематокок масово розвивається на снігу, в калюжах з дощовою водою, в криницях, на поверхні грунту у пустелях, викликаючи "червоні цвітіння". Клітини, підняті з грунту або води у повітря, випадають разом з осадами. Це явище відоме в народі під назвою "криваві дощі" та "кривавий сніг". Сьогодні гематокок інтенсивно досліджується у багатьох лабораторіях світу як перспективний об'єкт для введення в промислову культуру з метою отримання каротину.

Рис. 65. Вегетативна клітина Haematococcus pluvialis. 1 – цитоплазматичні тяжі; 2 – зони накопичення каротиноїдів

Рід гоніум – Gonium (рис.66: А) належить до ценобіальних водоростей. Ценобії мають вигляд платівки, що, залежно від виду, складається з 4-х або 16 клітин. Клітини утримуються разом за допомогою спільної слизової обгортки – інволюкруму. У окремої клітини ценобію помітні два ізоконтні джгутики, пристінний хлоропласт із піреноїдом та вічком, дві пульсуючі вакуолі, одне ядро.

При нестатевому розмноженні кожна клітина два-вісім разів ділиться, і дочірні клітини ще всередині материнської оболонки складаються у новий ценобій. Статевий процес ізогамний: з кожної вегетативної клітини утворюється 16 однакових гамет, що попарно копулюють. Зигота одягається товстою гладенькою оболонкою і переходить у стан спокою. По його завершенні відбувається мейоз, утворюються чотири гаплоїдні клітини, які ще у зиготі складаються у дочірній ценобій.

Рис. 66. Ценобіальні вольвокальні водорості: А – Gonium pectorale; Б – Pandorina morum; В – Eudorina elegans. 1 – інволюкрум

Рід пандоріна – Pandorina (рис. 66: Б). Ценобіальна водорість з овальними ценобіями, що складаються з 16 або 32 клітин. Ценобії вкриті інволюкрумом, а клітини щільно прилягають одна до одної, набуваючи гранчастої форми. Кожна окрема клітина має два джгутики, пару пульсуючих вакуолей, пристінний хлоропласт з піреноїдом, вічко та одне ядро, дещо нагадуючи, таким чином, клітину хламідомонади. При нестатевому розмноженні протопласт клітини кілька різів ділиться, утворюючи 16 або 32 зооспори, які, не залишаючи материнської оболонки, складаються у новий ценобій.

Статевий процес – гетерогамія. В клітинах чоловічих ценобіїв утворюються дводжгутикові сперматозоїди, в жіночих – малорухливі яйцеклітини. Після запліднення зигота одягається товстою гладенькою оболонкою, накопичує велику кількість олії та каротиноїдів і переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз. З чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують, а одне проростає великою зооспорою, у якій через деякий час відбувається серія мітозів і дочірні клітини складаються у новий ценобій.

Пандоріна дуже поширена у планктоні прісних водойм, особливо ефемерних.

Рід евдоріна – Eudorina (рис. 66: В). Ценобії водорості нагадують пандоріну, але на відміну від останьої клітини розміщені в правильному порядку, на значній відстані одна від одної, п'ятьма кільцями. Переднє і заднє кільця мають по чотири клітини, три середні – по вісім. Клітини ценобію кулясті з тонкою оболонкою, без носика. Кожна окрема клітина має два джгутики, як правило, дві пульсуючі вакуолі, пристінний хлоропласт з одним або кількома піреноїдами, вічко та одне ядро. При нестатевому розмноженні протопласти клітин ценобію починають одночасно ділитися, утворюючи дочірні ценобії, подібно до пандорини.

Статевий процес – оогамія, причому в одних ценобіях утворюються лише яйцеклітини, а в інших – сперматозоїди. Запліднені яйцеклітини швидко вкриваються міцною гладенькою оболонкою, червоніють через накопичення великої кількості олії та каротиноїдів і переходять у стан спокою. При проростанні з зиготи виходить одна гола зооспора, яка потім утворює перший ценобій, вкриваючись перед початком поділів ніжною слизистою оболонкою.

Види цього роду поширені в планктоні прісних водойм.

Рід вольвокс – Volvox (рис. 67). Водорість утворює ценобії кулястої, елвпсоїдної або яйцевидної форми, розмір яких може сягати до 2 мм. Ценобій складається з великої кількості дрібних дводжгутикових клітин, що розміщуються периферично, тонким одношаровим слизовим інволюкрумом. Кожна клітина вкрита власною оболонкою, яка зростається з оболонками сусідніх клітин, набираючи полігональної (5-6-кутної) форми. Крім того, апікальний бік оболонки притискається та щільно з'єднується з інволюкрумом. Як наслідок, безпосередньо під інволюкрумом утворюється периферичний шар камер-оболонок, в яких вільно лежать протопласти клітин, ніби підвішені на джгутиках. Джгутики крізь канали в інволюкрумі виходять назовні. Простір між протопластами та клітинними оболонками, а також вільна від клітин порожнина ценобію, виповнені водянистим слизом. Ці деталі будови ценобію стають помітними при фарбуванні препаратів слабким розчином метиленового синього. У деяких видів вольвоксу протопласти сусідніх клітин з'єднані між собою плазмадесмами, що проходять крізь латеральні пори клітинних оболонок.

Протопласт кожної окремої вегетативної клітини нагадує клітину дюналієли: в ньому помітно пристінний хлоропласт з піреноїдом та стигмою, дві апікальні пульсуючі вакуолі, одне ядро.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою спеціалізованих клітин нестатевого розмноження – партеногонідій. Партеногонідії більші за розміром, ніж вегетативні клітини і, на відміну від останніх, здатні до вегетативного поділу. Після перших восьми поділів з партеногонідію утворюється сферичний порожній у центрі комплекс з 16-и клітин. На оберненому до інволюкруму боці є отвір. Клітини в такому комплексі полярні – вони містять пульсуючі вакуолі та базальні тіла джгутиків, орієнтовані до центру майбутнього ценобію. Подальший поділ клітин супроводжується розвитком великої інвагінації шару клітин з боку, протилежному до інволюкруму, і вивертанням молодого ценобію таким чином, що скоротливі вакуолі та базальні тіла джгутиків орієнтуються назовні. Далі молодий дочірній ценобій занурюється в порожнину материнського. Цікаво, що в молодому ценобії вже можна розрізнити майбутні партеногонідії. Звільнення дочірніх ценобіїв відбувається після руйнування материнського.

Статевий процес – оогамія. Окремі клітини ценобію, що за розмірами нагадують партеногонідії, перетворюються на антеридії та оогонії. В межах роду відомі однодомні та дводомні види. В антеридіях утворюється від 32 до 64 дводжгутикових сперматозоїдів, які до моменту звільнення щільно з'єднані боками і утворюють жовтувату платівку. Після дозрівання платівка виштовхується назовні з антеридію слизом, і сперматозоїди роз'єднуються. В оогоніях утворюється по одній великій яйцеклітині, яка не покидає ценобію. Оболонка оогонію в місці контакту з інволюкром ослизнюєтся, утворюючи отвір. Один із сперматозоїдів через цей отвір проникає в оогоній і запліднює яйцеклітину.

Після статевого процесу зигота одягається товстою шипастою оболонкою і переходить у стан спокою. По його завершенні ядро зиготи редукційно ділиться. Три дочірні ядра дегенерують, життєздатним лишається тільки одне. Як наслідок, зигота проростає однією зооспорою, яка після серії поділів розвивається у новий ценобій.

Представники роду мешкають у планктоні озер, річок, боліт та калюж. В Україні найбільш поширений V. globator, який може викликати "цвітіння" води калюж.

Рис. 67. Volvox: А, Б – загальний вигляд колоній; В – окремі монадні клітини ценобію; Г – зигота; Д – сперматозоїди; Е – схема утворення дочірніх колоній, яйцеклітин та сперматозоїдів. 1 – дочірні колонії; 2 – яйцеклітина; 3 – сперматозоїди

Порядок Хлорококальні – Chlorococcales

Об'єднує поодинокі або зібрані у тетради кокоїдні водорості. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній, і, подібно до вольвокальних, каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. Представники порядку не здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів і залишаються зеленими на всіх стадіях життєвого циклу. Мітоз у хлорококальних хламідомонадного типу (Ch-мітоз). Зооспори вкриті оболонкою, базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). Типовим представником порядку є Chlorococcum.

Рід хлорокок – Chlorococcum (рис. 68). Клітини хлорокока поодинокі, сферичні, мають одне ядро, великий пристінний хлоропласт з піреноїдом, дві скоротливі вакуолі. Нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами, що вкриті оболонками, або гемізооспорами. Зооспори за ультроструктурою (зокрема – за будовою оболонки) подібні до вегетативних клітин хламідомонад. При несприятливих умовах вегетативні клітини можуть одягатися товстою шипуватою оболонкою і перетворюватись на спочиваючі клітини – гіпноспори. Статевий процес у більшості видів роду ізогамний, життєвий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією (у одного з видів – Chlorococcum diplobionticum – життєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією).

Види роду належать до амфібіальних організмів – вони дуже часто зустрічаються у грунтах, переважно лісових фітоценозів, в зоні заплеску прісних водойм та в ефемерних водоймах.

Рис. 68. Chlorococcum hypnosporum: А – зооспора; Б – вегететивна клітитна; В – гіпноспора

Порядок Хетофоральні – Chaetophorales

Об'єднує багатоклітинні водорості з нитчастим та гетеротрихальним типом морфологічної структури тіла. Каркас клітинної оболонки хетофоральних утворений фібрилами кристалічно впорядкованої целюлози. Таломи хетофоральних представляють фізіологічно цілісні структури, оскільки клітини у нитках сполучаються між собою за допомогою плазмадесм. Останні проходять через первинні пори, які утворюються внаслідок уронемового типу мітозу.

При такому мітозі веретено формується з участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на дистальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчуються пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої перегородки. Далі вони частково зливаються, утворюючи клітинну платівку, в якій лишаються пори з плазмадесмами.

Монадні клітини – зооспори та гамети – голі. Зооспори мають чотири джгутики, гамети дводжгутикові. Базальні тіла джгутиків у монадних клітин зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). Всі хетофоральні водорості мешкають у перифітоні прісних континентальних водойм.

В межах порядку простежується поступове ускладнення плану будови тіла: від нитчастих нерозгалужених водоростей до гетеротрихальних представників, що складно диференційовані у морфологічному та функціональному відношенні. Цей ряд добре простежується на прикладі родів Uronema, Stigeoclonium, Draparnaldia.

Рід уронема – Uronema (рис. 69: А,Б) має талом у вигляді простої нерозгалуженної нитки, що складається з морфологічно та функціонально однакових клітин (за винятком базальної та апікальної). Кожна клітина одноядерна, має пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця, в якому розташовується один (рідше – два-чотири) піреноїди. Базальна клітина утворює диск, за допомогою якого водорість прикріплюється до підводних субстратів. Апікальна клітина має звужену та загострену верхівку. Розмноження відбувається за допомогою чотириджгутикових зооспор, або апланоспорами.

Рис. 69. Хетофоральні водорості: А, Б – Uronema (А – вегетативна нитка; Б – вихід зооспор); В, Г – Stigeoclonium (В – фрагмент талому, Г – зооспора та її проростання); Д – Draparnaldia

Рід стигеоклоній – Stigeoclonium (рис. 69: В,Г) має гетеротрихальні таломи, що складаються з розгалужених висхідних та сланких ниток. Перші здійснюють функції фотосинтезу та розмноження, за допомогою других водорість прикріплюється до субстрату. Висхідні нитки на верхівці звужені, і досить часто закінчуються одно- або багатоклітинними тонкими безбарвними волосками – хетами. Рясність галуження та кількість хет залежить від концентрації азоту у середовищі: якщо у воді міститься велика кількість азоту, галуження зустрічається зрідка, і хети майже відсутні (в цьому випадку водорість нагадує Uronema), і навпаки. Нестатеве розмноження відбувається чотириджгутиковими зооспорами та апланоспорами, статевий процес – ізогамія, здійснюється дводжгутиковими гаметами. Цікаво, що гамети здатні проростати партеногенетично, і, таким чином, виконувати також функції зооспор. Життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією і без зміни поколінь.

Рід драпарнальдія – Draparnaldia (рис. 69: Д). Водорість макроскопічна, має вигляд тендітного кущика, вкритого м'яким прозорим слизом, може досягати 10-20 см у висоту. Таломи Draparnaldia диференційовані на три системи ниток – сланкі, висхідні опірні та асимілятори. Сланки нитки виконують функції прикріплення до субстрату, асимілятори – фотосинтезу та розмноження. Опірні нитки підносять над субстратом всю масу асиміляторів.

Клітини опірних ниток мають товсті клітинні оболонки, редукований хлоропласт у вигляді поясковидної, по краю зазубреної стрічки, іноді продірявленої або майже сітчастої, з численними піреноїдами. Нитки-асимілятори короткі, рясно розгалужені, на верхівках часто закінчуються волоском (хетою). Клітини ниток-асиміляторів містять великий хлоропласт з кількома піреноїдами і здатні утворювати зооспори та гамети. Клітини сланких ниток безбарвні.

Нестатеве розмноження здійснюється мікро- і макрозооспорами, розвиток яких відбувається одночасно в усіх клітинах окремої нитки-асимілятора або навіть одночасно в усіх асиміляторах. Крім того, клітини асиміляторів можуть утворювати апланоспори, які іноді залишаються з'єднаними у вигляді рядів або купок. Апланоспори мають дуже потовщену оболонку і червоне забарвлення. Статеве розмноження відбувається шляхом ізогамії, так само, як у стигеоклонію.

Нечисленні представники цього роду трапляються в Україні в різних водоймах, здебільшого навесні. Найбільш поширеним видом роду є драпарнальдія грудкувата (Draparnaldia glomerata).

Порядок Сценедесмальні – Scenedesmales

Об'єднує одноклітинні, колоніальні та ценобіальні водорості з кокоїдним типом морфологічної структури тіла. Оболонки містять шар кристалічно впорядкованої целюлози. Представники порядку здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів (особливо при нестачі азоту) і на певних стадіях життєвого циклу можуть набувати червоного забарвлення. Мітоз циліндрокапсового типу: веретено формується з участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на проксимальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі помітного зближення ядер не спостерігається, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною, що росте за рахунок злиття пухирців ендоплазматичної сітки з інвагінацією плазмалеми.

Зооспори завжди голі, базальні тіла джгутиків не зміщені по відношенню одне до одного (орієнтація 12-6). В межах порядку окреслені тенденції переходу від одноклітинних форм до ценобіальних, втрати статевого процесу та зооспор, пов'язані з пристосуванням сценедесмальних до планктонного способу існування. Характерними представниками порядку є роди Bracteacoccus, Hydrodictyon, Pediastrum, Scenedesmus.

Рід брактеакок – Bracteacoccus (рис. 70: А). Дорослі клітини поодинокі, сферичні, мають багато пристінних дископодібних хлоропластів, позбавлені піреноїдів і містять кілька ядер. Розмноження відбувається за допомогою одноядерних дводжгутикових голих зооспор або апланоспор. Зооспори та апланоспори досить часто не одразу звільнюються з оболонки материнської клітини, а починають рости безпосередньо у спорангії. В цьому випадку вони з'єднуються боками, і звільнюються із спорангія у вигляді агрегатів, що нагадують сферичні ценобії. Розпад таких агрегатів на поодинокі клітини відбувається лише на початку спороутворення, коли кожна клітина стає багатоядерною. Види роду є амфібіальними організмами, проте частіше зустрічаються у грунтах, ніж у водоймах.

Рис. 70. Сценедесмальні водорості: А – Bracteacoccus (вегетативна клітина, вихід зооспор, зооспори та їх проростання, апланоспорангій, ценобій-подібний агрегат молодих клітин); Б-В – Hydrodictyon: Б – комірка з молодих клітин, В - стара клітина з дочірнім ценобієм; Г – ценобій Pediastrum; Д – ценобій Scenedesmus. 1 – дочірній ценобій; 2 – рогоподібний виріст клітинної оболонки; 3 – піреноїд; 4 – хлоропласт

Рід гідродикцій, або водяна сіточка – Hydrodictyon (рис. 70: Б, В). Ценобії Hydrodictyon макроскопічні, складаються з кількох тисяч великих циліндричних багатоядерних клітин, з'єднаних на кожному полюсі з двома-чотирма сусідніми клітинами. Внаслідок цього утворюються п'яти-шестигранні комірки, що у сукупності надають ценобію вигляду сітки (звідси походить народна назва водорості – водяна сіточка).

Оболонка дорослих клітин целюлозна, з кутинізованим зовнішнім шаром. Тонкий шар цитоплазми з хлоропластом і ядрами вистилає внутрішню поверхню оболонки і оточує велику вакуолю з клітинним соком. Хлоропласт неправильно-сітчастий, з численними дрібними піреноїдами, розміщений безпосередньо під оболонкою. Під хлоропластом, в глибшому шарі цитоплазми, розташовуються численні дрібні ядра. При наявності великої кількості крохмалю в хлоропласті будова останнього стає невиразною.

При нестатевому розмноженні протопласт кожної клітини водяної сіточки розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових зооспор, які, не виходячи за межі материнської клітини, з'єднуються між собою і утворюють дочірній ценобій. Після ослизнення материнської оболонки такий ценобій починає існувати як самостійний організм.

При статевому розмноженні протопласт клітини розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових ізогамет. Через отвір в оболонці материнської клітини гамети виходять назовні. Далі гамети різних статевих знаків копулюють. Утворюється зигота, що переходить у стан спокою. По його закінченні відбувається мейоз і зигота проростає чотирма великими гаплоїдними зооспорами. Вони здатні відпливати від місця утворення на значну відстань, і, таким чином, виконують функцію розселення. По закінченні руху кожна зооспора проростає у багатокутну багатоядерну клітину – поліедр, що являє собою спорофіт водяної сіточки. Протопласт поліедру ділиться на велику кількість зооспор, що, не виходячи за межі поліедру, складаються у новий ценобій. Таким чином, життєвий цикл Hydrodictyon гаплофазний, з зиготичною редукцією та гетероморфною зміною поколінь – ценобіального гаметоспорофіту та одноклітинного спорофіту-поліедру.

Єдиний вид цього роду – гідродикцій сітчастий (H. reticulatum) – часто можна знайти влітку у невеличких калюжах, затоках річок, в заростях вищих водних рослин тощо.

Рід педіастр – Pediastrum (рис. 70: Г). У видів роду ценобії сплощені, мають вигляд зірки або коліщатка, що складається з 4-128 клітин, з'єднаних боками. Кожна доросла клітина містить пристінний хлоропласт з одним-кількома піреноїдами та кілька ядер. Нестатєве та статеве розмноження у Pediastrum майже повністю аналогічно до водяної сіточки: ценобії утворюються з зооспор, статевий процес – ізогамія, зигота проростає після періоду спокою, в життєвому циклі є стадія поліедра. Види роду є надзвичайно характерним компонентом планктонних угруповань прісних континентальних водойм.

Рід сценедесм – Scenedesmus (рис. 70: Д). Ценобії у представників цього роду мають вигляд платівок з 4 або 8, рідше 2 або 16 видовжених клітин, з'єднаних боками паралельно одна до одної. Ценобії інколи вкриті слизом, який можна побачити, при забарвленні препарату розчином туші. Клітини у ценобії розміщуються в один чи два ряди, або розташовуються альтернативно – по черзі вище і нижче від певного середнього рівня. Оболонка клітин має різноманітні "прикраси" у вигляді ребер, шипів, шипиків, щетинок, бородавок, довгих рогів. Тип таких "прикрас" є таксономічною ознакою на рівні видів. Часто довгі шипи та роги забарвлені гідроокисом заліза у бурий колір. Цікаво, що в залежності від хімічного складу води, морфологія "прикрас" може суттєво змінюватись (наприклад, замість рогів утворюватись щетинки або бородавки). В окремій клітині можна розрізнити пристінний хлоропласт з піреноїдом та одне центральне ядро.

Розмноження відбувається автоспорами, які ще у материнській клітині з'єднуються у новий ценобій. Хоча Scenedesmus вважається типовим прикладом автоспорових хлорофіцієвих водоростей, проте сьогодні у культурі у кількох видів цього роду вдалось отримати також зооспори. Електронно-мікроскопічне дослідження цих зооспор показало, що їх базальні тіла орієнтуються за типом 12-6, тобто так само, як у Bracteacoccus, Pediastrum, Hydrodictyon.

Рід об'єднує переважно прісноводні планктонні організми і представлений значною кількістю видів. Найвідомішим серед них є сценедесм чотирихвостий – S. quadricauda

Порядок Мікроспоральні – Microsporales

Об'єднує водорості з нитчастим типом структури. Оболонки містять шар кристалічно впорядкованої целюлози і складається з двох Н-подібних сегментів. Зооспори голі, дводжгутикові, злегка гетероконтні; базальні тіла не зміщені і орієнтовані за схемою 12-6. Порядок представлений лише одним родом Microspora, що зустрічається у прісних континентальних водоймах.

Рід мікроспора – Microspora (рис. 71). Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток, що закінчуються "вилками", схожими на аналогічні структури жовтозеленої водорості Tribonema. Плазмадесми між клітинами в нитках не виявлені. Кожна клітина містить одне ядро, пристінний сітчастий хлоропласт, який у деяких видів здатний розпадатися на дископодібні сегменти. Піреноїди відсутні.

Розмноження відбувається фрагментацією ниток та зрідка – зооспорами. У кількох видів спостерігали ізогамний статевий процес, проте його деталі лишаються недослідженими.

Рис. 71. Microspora: А – фрагмент нитки; Б – вихід зооспори

Порядок Едогоніальні – Oedogoniales

Об'єднує нитчасті та гетеротрихальні водорості, які за цитокінезом з участю клітинної платівки нагадують хетофоральні водорості, проте суттєво відрізняються від них наявністю особливого типу мітозу (едогонієвий мітоз), клітинним поділом з утворенням ковпачків, стефаноконтними монадними клітинами (зооспорами, андроспорами та сперматозоїдами) та високорозвиненим оогамним статевим процесом.

Едогоніальні водорості можуть бути однодомними або дводомними. Життєві цикли у едогоніальних водоростей бувають двох типів: гаплофазні без зміни поколінь та гаплофазні з стадією мікроскопічного чоловічого гаметофіту – нанандрію. Види, які мають перший тип життєвого циклу, називають макрандрієвими, другий – нанандрієвими.

До порядку входить біля 500 видів водоростей трьох родів, з яких нижче розглядаються два – Oedogonium та Bulbochaete.

Рід едогоній – Oedogonium (рис. 72, 73: А-Е). Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток, що складаються з циліндричних або злегка головчастих клітин. Базальні клітини утворюють ризоїдоподібні вирости, якими водорість прикріплюється до субстрату. Верхівкова клітина тупа або загострена, зрідка витягнута в щетинку.

Клітинна оболонка гладенька або злегка хвиляста, і на окремих клітинах має характерні для даного порядку ковпачки. Утворення ковпачків є наслідком особливого мітозу та специфічного цитокінезу.

На початку поділу біля верхівки клітини з'являється складка з диктіосом, які, зливаючись, утворюють увігнуте в цитоплазму кільце. Далі ядро мітотично ділиться. Між дочірніми ядрами за способом фікопласту починає формуватись клітинна перегородка, материнська оболонка у зоні кільця розривається. Кільце починає швидко розпрямлятися, за рахунок чого відбувається ріст верхньої нової клітини. Залишки оболонки материнської клітини лишаються на дочірній у вигляді ковпачка. Кількість ковпачків відповідає кількості поділів даної клітини.

При едогонієвому типі мітозу центріолі відсутні, центрами організації веретена виступають елементи ендоплазматичного ретикулюму. В анафазі дочірні ядра розходяться, а із залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчуються пухирці, що відшнуровуються від ендоплазматичної сітки і містять матеріал майбутньої перегородки. Пухирці частково зливаються, і утворюється клітинна платівка з первинними порам.

У протопласті вегетативних клітин розрізняється пристінний сітчастий хлоропласт з дрібними піреноїдами, облямованими крохмальними платівками та одне ядро. Розмноження едогонію відбувається нестатевим або статевим шляхом.

Зооспори едогонію стефаноконтні. При утворенні зооспор одна з вегетативних клітин дещо здувається, клітинна оболонка розривається; протопласт клітини виходить назовні і незабаром виробляє фіброзне кільце з кількома десятками пар джгутиків, перетворюючись на стефаноконтну зооспору. Експериментальним шляхом встановлено, що на зооспори здатні перетворюватись будь-які вегетативні клітини, якщо отримати їх ізольовані протопласти.

Статеве розмноження у макрандрієвих та нанандрієвих видів відбувається дещо різними шляхами.

У макрандрієвих видів як антеридії, так і оогонії розвиваються на звичайних вегетативних нитках. В антеридіях формується по два сперматозоїди, в оогонії – одна яйцеклітина. Сперматозоїди виходять з антеридію, підпливають до оогонію, через пору або тріщину в оболонці проникають до яйцеклітини та запліднюють її. Зигота одягається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається редукційний поділ, з кожного гаплоїдного ядра утвоюється зооспора, яка надалі проростає у нову нитку.

У нанандрієвих видів на нитках розвиваються оогонії та особливі спорангії, в яких утворюється чоловіча зооспора – андроспора. Вона підпливає до оогонію, осідає на нього або на сусідню клітину та проростає у мікроскопічний чоловічій гаметофіт, який називається нанадрієм і складається з двох-чотирьох клітин. Верхівкова клітина нанандрію перетворюється на антеридій, в якому розвиваються два сперматозоїди. Далі цикл розвитку відбувається так само, як і у макрандрієвих видів.

Oedogonium нараховує біля 400 видів, які широко розповсюджені у прісних водоймах. Як правило, розвиток цих водоростей починається у перифітоні або бентосі, проте нитки, які досягли значної довжини, можуть відриватися від субстрату і продовжувати рости у вільному стані, утворюючи м'яке неслизьке жабуриння на поверхні води.

Рис.72. Oedogonium: А-Г – клітинний поділ; Д – вихід зооспори; Е – проростання зооспори

Рис. 73. Характерні представники Oedogoniales: А-Е – Oedogonium: А – вегетативна нитка, Б – нитка з антеридіями (макрандрієвий вид), В – вихід сперматозоїду з антеридію, Г – сперматозоїд, Д – нитка з оогонієм, Е – нитка з оогонієм та двома нанандріями (нанадрієвий вид); Є, Ж – Bulbochaete: фрагменти таломів з хетами, оогоніями та нанандріями. 1 – ковпачки; 2 – антеридій; 3 – сперматозоїд; 4 – оогоній; 5 – нанадрій; 6 – хета

Рід бульбохете – Bulbochaete (рис. 73: Є, Ж) таломи розгалужені, гетеротрихальні, диференційовані на висхідні нитки та кінцеві гілки. На останніх, як правило, утворюються бульбоподібно потовщені при основі волоски – хети. Поділ клітин, ядра, будова монадних стадій, життєві цикли у цього роду такі ж, як у едогонію.

Рід нараховує біля 100 видів, які поширені переважно у бентосних угрупованнях озер.

Поиск по сайту: