Відділ Гаптофітові водорості – Haptophyta

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перетягнутими при основі), клітинний покрив, представлений плазмалемою, що з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органомінеральними лусочками, а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. У багатьох представників є джгутикоподібна структура – гаптонема.

Відділ нараховує біля 500 видів з 80 родів. Переважна більшість гаптофітових – це морські одноклітинні організми. Викопні гаптофітові утворили основні відклади крейди.

Біохімічні ознаки. Хлоропласти гаптофітових звичайно забарвлені у жовтий або коричневий колір завдяки наявності хлорофілів а та с, які маскуються жовтими ксантофілами: фукоксантином та його дериватами. З каротинів виявлено лише b-каротин. Основний продукт асиміляції – хризоламінарин (у павловальних – парамілон), що відкладається поза межами пластид.

Цитологічні особливості. Клітини вкриті плазмалемою, на поверхні якої знаходиться один чи кілька шарів субмікроскопічних целюлозних лусочок або гранул, а з боку цитоплазми розташовується одна велика оперезуюча цистерна ендоплазматичної сітки, що утвоює два додаткові внутрішні шари покривних мембран. У деяких видів лусочки просякуються вапном, утворюючи органомінеральні покривні елементи, що отримали назву коколітів.

Ядро має евкаріотичну будову. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласту. Зазвичай ядерце не спостерігається. Центріолі відсутні, а їх функцію виконує система пухирців комплексу Гольджі, або (у водоростей з порядку Pavlovales) електронно-щільні структури, асоційовані із джгутиковими коренями. Мітоз відкритий, напівзакритий або закритий.

Пластиди представлені вторинно симбіотичними родопластами. Вони вкриті чотирма мембранами, з яких дві зовнішні складають хлоропластну ендоплазматичну сітку, а дві внутрішні – власне хлоропластну оболонку. Зовнішня мемебрана безпосередньо продовжується у зовнішню мембрану ядра. Тилакоїди зібрані по три, оперезуючої ламели немає. Досить часто наявний голий піреноїд.

Мітохондрії мають трубчасті кристи, які, на відміну від тубулокристат і подібно до інших платикристат, не перешнуровані при основі.

Монадні стадії (вегетативні клітини, зооспори, гамети) мають два джгутики рівної або нерівної довжини, що виходять із субапікальної або латеральної заглибини. Джгутики гладенькі або вкриті простими мастигонемами.

Крім джгутиків, у частини гаптофітових водоростей є унікальна джгутикоподібна нерухома органела – гаптонема. Вона являє собою виріст плазмалеми, в якому розташована одна цистерна ендоплазматичної сітки, що обгортає 6-7 мікротрубочок.

Між базальними тілами джгутиків та ядром розташовується один великий комплекс Гольджі, який, на відміну від водоростей–страменопілів, не притиснутий до ядерної мембрани.

Плани будови тіла. Переважна більшість гаптофітових мають монадну будову. Рідше зустрічаються кокоїдні форми. Гаметоспорфіти деяких примнезіальних, ізохризидальних та коколітальних водоростей мають нитчастий тип структури. За несприятливих умов більшість видів Haptophyta здатні втрачати джгутики та переходити у пальмелеподібний стан.

Розмноження та життєві цикли. Гаптофітові розмножуються переважно вегетативним поділом клітин надвоє, зрідка – зооспорами. У кількох видів описаний ізогамний статевий процес. У більшості видів життєвий цикл являє собою цикломорфоз. У небагатьох еугамних видів життєвий цикл гаплодиплофазний, з гетероморфною зміною поколінь та споричною редукцією.

Система відділу. У межах відділу виділяють лише один клас – Haptophyceae, який поділяють на чотири порядки – Isochrysidales, Coccolithales, Prymnesiales, Pavlovales. В основі поділу на порядки лежить план будови клітин, особливості будови клітинних покривів та наявність гаптонеми.

Порядок Примнезіальні – Prymnesiales

Об'єднує одноклітинні та колоніальні монадні та амебоїдні рівноджгутикові водорості з довгою або короткою гаптонемою. Коколіти відсутні, на поверхні плазмалеми є лише мікроскопічні целюлозні лусочки. Представники порядку мешкають як у морському планктоні, так і у прісних континентальних водоймах. Деякі примнезіальні водорості здатні викликати токсичне "цвітіння" води. Найбільш поширеними є монадні водорості, в першу чергу – види родів Chrysochromulina та Prymnesium.

Рід хризохромуліна – Chrysochromulina (рис. 43: А). Водорість дрібна, одноклітинна, з двома майже рівними апікальними джгутиками, довжина яких більш-менш дорівнює клітині, та довгою гаптонемою, яка набагато довша за джгутики. У клітині при оптичній мікроскопії помітні два парієтальних жовтих або коричнюватих хлоропласти, між ними – одне ядро, на задньому кінці – від однієї до кількох гранул хризоламінарину.

На прикладі цього роду було відкрито токсичні гаптофітові водорості. Зокрема, перше токсичне "цвітіння" води у морях, обумовлене розвитком гаптофітових, зареєстровано наприкінці 80-х років ХХ ст. Воно охопило узбережжя Норвегії та Швеції, тривало протягом майже двох місяців і спричинило масову загибель лососевих риб на морських фермах та у рибоводних господарствах. Збудником "цвітіння" виявилась Chrysochromulina polylepis.

Рід примнезій – Prymnesium (рис. 43: Б, В). Представники цього роду мають еліпсоїдні косо зрізані та дещо стиснуті клітини, на передньому кінці яких розташовуються два довгих ізоконтних джгутики та коротка пряма гаптонема. За допомогою гаптонеми водорість здатна на деякий час прикріплюватись до субстрату. Клітини містять по два пристінних бічних хлоропласта з піреноїдом або без нього. В передній частині клітини розташовані дві пульсуючі вакуолі. Запасна поживна речовина – хризоламінарин. Він відкладається в задній частині клітини, у вигляді одного великого або багатьох дрібних зерняток. Розмноження відбувається шляхом поздовжнього поділу клітини в рухливому стані.

Деякі види примнезію відіграють негативну роль як у природі, так і в господарській діяльності людини. Один з видів роду – Prymnesium parvum – є збудником небезпечного токсичного "цвітіння" солонуватих континентальних водойм та естуаріїв. При масовому розвитку він виділяє у воду суміш протеофосфоліпідів, що отримала назву іхтіотоксину. Іхтіотоксин після активації іонами натрію, магнію або кальцію змінює проникність зябер, і здатний спричинювати масову загибель риб. Спалахи "цвітіння" Prymnesium зареєстровані у Болгарії, Ізраїлі, Данії, Нідерландів.

Рис. 43. Примнезіальні водорості: А – Chrysochromulina; Б, В – вигляд клітини Prymnesium в різних положеннях. 1 – гаптонема; 2 – вакуоля з хризоламінарином; 3 – хлоропласт

Порядок Ізохризидальні – Isochrysidales

Об'єднує одноклітинні та колоніальні монадні та кокоїдні водорості, що не мають гаптонеми і не утворюють коколітів. Монадні клітини ізохризидальних мають однакові або злегка нерівні джгутики. Мешкають переважно в морях. Характерним родом є Chrysotila.

Порядок Коколітальні, або Коколітофориди – Coccolithales

Об'єднує монадні або кокоїдні водорості, що позбавлені гаптонеми, проте мають кальцифіковані поверхневі лусочки – коколіти. Поширені переважно в морях. Коколітофориди панували наприкінці мезозою, у кайнозої більшість видів вимерла. З сучасних родів характерним монадним представником є Pleurochrysis, кокоїдний тип структури властивий роду Emiliania.

Рід плеврохризис – Pleurochrysis (рис. 44) має складний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. Спорофіт, відомий як стадія " Hymenomonas ", представлений монадними диплоїдними клітинами, які вкриті коколітами, розмножуються поділом надвоє або за допомогою зооспор. За певних умов відбувається мейоз, внаслідок якого утворюються чотири гаплоїдні зооспори, що проростають у гаплоїдний розгалужений нитчастий гаметоспорофіт, раніше описаний як самостійний рід " Apistonema ". Гаметоспорофіт відтворює себе зооспорами або дає ізогамети. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у монадну диплоїдну коколітофориду. Зооспори, які продукує спорофіт, мають коротку, дуже редуковану гаптонему; у зооспор гаметоспорофіту гаптонема може бути наявна або відсутня.

Рис. 44. Схема життєвого циклу Pleurochrysis carterae

Рід еміліанія – Emiliania (рис. 45). Один з небагатьох представників сучасних кокоїдних коколітофорид. Клітини водорості сферичні, вкриті великими, дуже кальцифікованими коколітами. Еміліанія поширена в морях, переважно помірного та теплого поясів.

Сьогодні встановлено, що масовий розвиток еміліанії впливає на погоду та клімат. Такий вплив пов'язаний із здатністю клітин цієї водорості в процесі метаболізму виділяти в атмосферу леткий диметилсульфід. Ця речовина після фотохімічної трансформації у верхніх шарах атмосфери утворює в хмарах центри конденсації вологи, що призводить до випадіння кислотних дощів.

Рис. 45. Клітина Emiliania з коколітами

Порядок Павловальні – Pavlovales

Об'єднує монадні водорості, у яких наявні два джгутики нерівної довжини (обидва – з простими мастигонемами), стигма, парамілон, особливі "шишкоподібні" коколіти, редукована гаптонема. До порядку входить лише один рід – павлова (Pavlova), поширений у планктоні морів та естуаріїв.

Поиск по сайту: