Відділ лабіринтуломікотові гриби – Labyrinthulomycota

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели – ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ включає біля 50-и видів псевдогрибів, поширених переважно у морських біотопах.

Біохімічні особливості та живлення. За метаболізмом лізину лабіринтуломікотові схожі з тваринами, оскільки самі не синтезують лізин, а отримують його у складі білків в процесі живлення. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.

Органічні речовини поглинаються осмотрофно. Процеси абсорбції здійснюються за участю ектоплазматичного ретикулюму.

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло лабіринтуломікотових представлено поодинокими клітинами, які здатні утворювати надклітинні агрегати у вигляді псевдоплазмодіїв. Найяскравіша особливість лабіринтуломікотових - наявність ектоплазматичного ретикулюму, що розташовується назовні від плазмалеми і утворюється унікальними клітинними структурами - ботросомами (сагеногеносомами, сагеногенами). Ботросоми мають вигляд невеликих внутрішніх інвагінацій плазмалеми, на дні яких розташовується електронно-щільне тіло, до якого з внутрішнього боку клітини підходить один-два мембранних канали, а з зовнішнього боку у вигляді сплощеної цистерни відходить мембрана ектоплазматичного ретикулюму. Такі цистерни сусідніх ботросом зливаються одна з одною, утворюючи навколо клітини додатковий зовнішній двомембранний покрив - ектоплазматичну обгортку. В середині цієї обгортки знаходиться позбавлений органел матрикс ектоплазми. В ньому розміщуються пучки скоротливих мікрофібрил, одним з компонентів яких є актин, завдяки чому клітина здатна пересуватись всередині ектоплазматичної обгортки. Скорочення мікрофібрил є кальцій-залежним.

Зовнішні мембрани ектоплазматичного ретикулюму різних клітин, контактуючи між собою, частково зливаються, утворюючи анастомози і об'єднуючи клітини у сітчастий псевдоплазмодій. У деяких лабіринтуломікотових ектоплазматичний ретикулюм не охоплює всю клітину, а розташовується лише на одному її боці, трансформуюючись у сітчасту ризоїдоподібну структуру. В цих випадках клітини залишаються поодинокими і псевдоплазмодіїв не утворюють.

На поверхні плазмалеми під внутрішньою мембраною ектоплазматичного ретикулюму знаходяться субмікроскопічні лусочки, які утворюються у комплексі Голджі та секретуються на поверхню плазмалеми.

Ядерний апарат евкаріотичний, клітини у вегетативному стані одноядерні. В інтерфазі в ядрі є одне ядерце та периферичні скупчення рибонуклеопротеїду, до ядерної оболонки прилягає один - два розвинених комплекси Гольджі, а у одноклітинних (траустохітридіальних) представників - також пара центріолей та електронно-щільне лопатеве парануклеарне тіло, утворене комплексом сплощених цистерн ендоплазматичної сітки. Як і у інших пседогрибів, при утворенні джутикових стадій ядерна оболонка приймає участь у формуванні ретронем.

Мітоз напівзакритий, здійснюється за участю центріолей. Останні або присутні у клітині протягом всього клітинного циклу, або з'являються безпосередньо перед початком поділу ядра. Ядерце у профазі зникає, і відновлюється лише після завершення каріокінезу.

Мітохондріальні профілі у клітинах численні, кристи трубчасті. Цікавими цитоплазматичними структурами лабіринтуломікотових є мультивезикулярні тіла та кортикальні глобули. Мультивезикулярні тіла являють собою одномембранні пухирці, всередині яких знаходиться кілька дрібніших мембранних пухирців. Кортикальні глобули утворені ліпідами, які розташовуються під плазмалемою на периферії клітини.

Монадні стадії представлені зооспорами з двома латеральними гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Довший джгутик пірчастий, він направлений вперед і вкритий ретронемами. Коротший - гладенький і спрямований назад. У деяких видів (зокрема, Labyrinthula) при основі коротшого джгутика знаходиться парабазальне потовщення, до якого прилягає вічко. Парабазальне потовщення є фоторецептором, а вічко виконує функцію ширми. Ядра зооспор мають гаплоїдний набір хромосом.

Вегетативне тіло може бути представлено двома варіантами. Перший варіант представлений поодинокими клітинами з однією ризоїдоподібною ектоплазматичною цистерною (у траустохітридіальних). Ці вегетативні тіла нагадують ризоміцелій, через що таких лабіриннтуломікотових ще наприкінці ХХ ст. розміщували серед оомікотових або навіть хітридіомікотових грибів. Другий варіант - це сітчастий псевдоплазмодій, характерний для лабіринтуляльних псевдогрибів.

Розмноження відбувається нестатевим та статевим шляхом. Найпростіший спосіб нестатевого розмноження - це вегетативний поділ клітин надвоє. У складніших випадках лабіринтуломікотові утворюють зооспори. У представників з поодинокими клітинами зооспорангії розвиваються переважно еукарпічно: ядро клітини багаторазово мітотично ділиться, далі навколо більшості ядер уособлюються ділянки цитоплазми, які надалі трансформуються у голі нерухомі спори. Решта частини цитоплазми відмежовується від спорангію плазмалемою. Після розриву покриву спорангію спори звільніяються, швидко виробляють джгутики і перетворюються на зооспори. Після періоду активного руху зооспори осідають на субстрат (переважно - на вищу водну рослину або макроскопічну водорість), втягують джгутики і розвивають ризоїдоподібну ектоплазматичну сітку.

У видів з псевдоплазмодіями на спорангій перетворюється вся вегетативна клітина, тобто розвиток холокарпічний. Після серії мітотичних поділів ядра весь вміст клітини розпадається на одноядерні диплоїдні цисти. Після руйнування покривів материнської клітини цисти звільняються, в них відбувається один мітоз та мейоз, і з кожної цисти виходить вісім гаплоїдних зооспор.

Статевий процес за деякими спостереженнями нагадує ізогамію, при якій зооспори можуть виконувати функції гамет. Проте деталі цього процесу залишаються нез'ясованими.

Екологічні особливості. Лабіринтуломікотові мешкають переважно на морських рослинах: макроскопічних водоростях, морській траві зостері, а також на їх відмерлих рештках. Більшість лабіринтуломікотових є сапртрофами, які розкладають детрит та рослинні залишки. Проте відомі випадки паразитизму, коли розвиток цих організмів в естуаріях спричинював хворобу та загибель водоростей з родів Bryopisis та Laminaria та епіфітотії морської квіткової рослини Zostera marina. Є повідомлення про знахідки лабіринтуломікотових у прісних водоймах та на вологому грунті, де ці гриби розвиваються на таломах жовтозеленої водорості Vaucheria.

Система відділу. Відділ включає один клас - лабіринтуломіцетові (Labyrinthulomycetes) та два порядки - лабіринтуляльні (Labyrinthulales) та траустохітридіальні (Traustochytridiales). Порядки відрізняються за кількістю ботросом у однієї клітини, будовою ектоплазматичної сітки (утворює вона псевдоплазмодій чи ризоїдоподібні вирости), цитологічними особливостями (наявність в інтерфазі центріолей, парануклеарного тіла), способом утворення зооспор (еукарпічно без стадії цисти чи холокарпічно зі стадією цисти).

Поиск по сайту: