Морфологія вегетативного тіла

Вегетативні тіла грибів макро- або мікроскопічними, і мають один з двох основних варіантів будови: або амебоїдний, або міцеліальний.

Амебоїдна будова. Амебоїні таломи позбавлені твердих клітинних покривів, здатні до метаболічних змін форми, можуть утворювати справжні або несправжні псевдоподії. Амебоїдні таломи характерні для всіх слизовиків, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових та багатьох хітридіомікотових грибів. Залежно від кількості ядер амебоїдні вегетативні тіла поділяють на міксамеби, міксофлагеляти, плазмодії та псевдоплазмодії.

Міксамеби завжди мікроскопічні, одноядерні або зрідка дикаріонтичні, позбавлені джгутиків, здатні до активного руху за допомогою псевдоподій. За відносними розмірами та кількістю псевдоподії міксамеб поділяють на видовжені вузькі та зазвичай численні філоподії та короткі широкі поодинокі лобоподії. Філоподії здатні захоплювати тверді частки їжи, тобто крім локомоторної виконують ще й трофічну функцію. Міксамеби з філоподіями притаманні міксомікотовим слизовакам.

Міксамеби з поодинокою лобоподією, яка здійснює лише локомоторну функцію, характерні для акразіомікотових слизовиків. Лобоподія у міксамеб акразіомікотових розташовується на передньому кінці клітини. Задня частина міксамеби утворює лопать, в якій розташовуються видільні вакуолі, і називається уроїдною зоною.

Міксофлагеляти також мікроскопічні, утворюють філоподії, але крім того мають два гетероконтних джгутики, і, таким чином, представляють особливий варіант монадних клітин. Залежно від наявності крапельно-рідкої води та концентрації іонів кальцію міксофлагеляти здатні перетворюватись на міксамеби, і навпаки. Серед грибів вегетативні клітини, представлені міксофлагелятами, зустрічаються лише у відділі Myxomycota.

Псевдоплазмодії являють собою агрегати міксамеб, які зберігають свою індивідуальність. Утворюються псевдоплазмодії внаслідок об'єднання у колонії поодиноких міксамеб, при цьому цитоплазми останніх між собою не зливаються. Псевдоплазмодії відомі у акразіомікотових слизовиків, лабіринтуломікотових псевдогрибів та міксомікотових слизовиків з класу диктіостеліоміцетів. Псевдоплазмодії кожного з цих таксонів відрізняються за способом агрегації клітинних індивідів, їх здатністю до руху взагалі та зкоординованого руху зокрема.

Плазмодії мають неклітинну будову: вони схожі на міксамеби, але містять багато ядер – від чотирьох до десятків та навіть сотень тисяч. Розміри плазмодіїв коливаються в широких межах – від мікроскопічних (наприклад, у плазмодіофоромікотових слизовиків) до макроскопічних (у багатьох міксомікотових). Плазмодії можуть бути нерухомі або здатними рухатись за допомогою псевдоподій. Відомо два способи утворення плазмодіїїв: по-перше, з одноядерних міксамеб або репродуктивних клітин (зокрема, зооспор) внаслідок серії послідовних мітотичних поділів ядра; по-друге, внаслідок злиття між собою кілької (інколи - багатьох) амебоїдних одно- або багатоядерних індивідів. Плазмодії можуть також утворюватись внаслідок комбінації обох цих шляхів.

Зі способом утворення плазмодію пов'язана ступінь генетичної однорідності його ядер, у відповідності з чим плазмодії поділяють на генетично однорідні, полідикаріонтичні та гетеродикаріонтичні (див. вище). За розмірами, формою та наявністю в плазмодіях закономірного руху цитоплазми (т.зв. човникових рухів), плазмодії поділяють на протоплазмодії, афаноплазмодії та фанероплазмодії.

Протоплазмодії мікроскопічні, зазвичай без певної форми або неправильно сітчасті, без човникових рухів цитоплазми. Такий тип плазмодіїв притаманний деяким міксомікотовим, плазмодіофоромікотовим слизовикам та частині хітридіомікотових грибів.

Афаноплазмодії макроскопічні, неправильно-віялоподібної форми, з цитоплазмою, що здійснює човникові рухи. Афаноплазмодії зовні нагадують губчасту протоплазматичну масу. Характерні для частини міксомікотових слизовиків.

Фанероплазмодії також макроскопічні. На відміну від афаноплазмодіїв вони мають досить щільну консистенцію і майже правильну віялоподібну форму. У фанероплазмодіях є система розгалужених жилок, по яких цитоплазма здійснює човникові рухи. Зовні фанероплазмодії вкриті шаром ущільненого слизу. Як і афаноплазмодій, цей тип вегетативного тіла зустрічається лише у представників Myxomycota.

Особливим варіантом вегетативного тіла, який часто розглядають як перехідний між амебоїдним та міцеліальним планами будови, є ризоміцелій. Ризоміцелій складається з багатоядерної вкритої клітинною оболонкою центральної частини, від якої відходять голі тонкі розгалужені ризоподії, що позбавлені ядер. Такий тип вегетативного тіла відомий у представників відділів Hyphochytriomycota та Chytridiomycota.

Міцеліальна будова. Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток, яка називається міцелій. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. Зрідка міцелій складається лише з однієї гіфи, тобто є нерозгалуженим (у деяких хітридіомікотових грибів). Проте у більшості випадків міцелій галузиться і складається з великої кількості гіф.

Гіфи мають вигляд циліндричних трубок, діаметр яких коливається в межах 2-150 мкм, проте найчастіше становить 5-10 мкм. Гіфа здатна до необмеженого росту в довжину, причому цей ріст завжди апікальний, і обумовлений, в першу чергу, роботою літичних пухирців та хітосом, або їх аналогів. За будовою гіфи поділяють на два типи - несептовані та септовані.

Несептовані гіфи багатоядерні і позбавлені поперечних перегородок, тобто мають неклітинну будову. Міцелій, який утворений несептованими гіфами, називають неклітинним міцелієм. Такий тип міцелію притаманний майже всім оомікотовим грибам, частині хітридіомікотових та більшості зигомікотових грибів.

Міцелій, який складається з гіф, що рівномірно поділені на клітини поперечними перегородками - септами, називається клітинним, або септованим міцелієм. Клітини гіф септованого міцелію можуть містити або лише одне ядро, або один дикаріон, або кілька ядер. Септи, які розмежовують сусідні вегетативні клітини гіфи, майже завжди мають поровий апарат, завдяки якому міцелій являє собою фізіологічно цілісний багатоклітинний організм. Структура порового апарату септ у грибів різних таксономічних груп різна. За будовою пор септи поділяють на мікропорові, прості та доліпорові.

Мікропорові септи перфоровані багатьма дрібними порами. Септи такого типу зустрічаються зрідка, і відомі лише у деяких представників хітридіомікотових, зигомікотових та аскомікотових грибів.

Прості септи мають лише одну досить велику центральну пору. Септа у напрямку до пори потоншується. Пора в простій септі може бути відкрита (у сажкових грибів з Basidiomycota) або прикрита спеціальними структурами - дрібними вакуолями (наприклад, у іржастих базидіомікотових грибів) або тільцем Вороніна (у багатьох аскомікотових).

Доліпорові септи також мають лише одну велику центральну пору, проте, на відміну від простих септ, поперечна перегородка навколо пори потовщена. Пора в доліпорових септах може бути відкритою, закритою пробкою з аморфної електронно-щільної речовини або прикрита пористим мембранним ковпачком - парентосомою. Доліпорові септи з парентосомами характерні для більшості базидіомікотових грибів з макроскопічними плодовими тілами. Доліпорові септи без парентосом поширені переважно серед зигомікотових грибів із септованим міцелієм.

У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин, що брунькуються. Якщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської, то утворюється ланцюжок фізіологічно не пов'язаних між собою клітин, який називають псевдоміцелієм. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам, зокрема він характерний для дріжджів.

Поиск по сайту: