Клас Сифонофіцієві – Siphonophyceae

Об'єднує сифональні, переважно морські макроскопічні водорості. Подібно до Ulvophyceae, клас представляє лінію еволюції зелених водоростей, у яких коренева система джгутиків хрестоподібна, базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5), а фікопласт відсутній. Зооспори часто стефаноконтні, джгутики розміщуються по спіралі; гамети дводжгутикові. Мітоз закритий. Цитокінез у вегетативних стадій відсутній, оскільки представники мають неклітинну будову. У сифонофіцієвих виявлено специфічні ксантофіли – сифонеїн та сифоноксантин. Продуктом асиміляції замість крохмалю може бути полімер фруктози – полісахарид інулін.

У деяких сифонофіцієвих талом має два типи пластид – забарвлені хлоропласти та безбарвні амілопласти. Амілопласти не приймають безпосередньої участі у фотосинтезі, а виконують функції накопичення запасних полісахаридів.

Розмноження здійснюється за допомогою дво-, чотириджгутикових та стефаноконтних зооспор та статевим шляхом. При утворенні репродуктивних клітин на спорангій або гаметангій може перетворитися або весь талом, або лише його частина. Перший шлях розвитку називають холокарпічним, другий – еукарпічним. При еукарпічному шляху розвитку сифони, де починається утворення монадних клітин, відмежовуються від основної частини талому пробками. У дазикладальних гамети утворюються лише з особливих гаметичних цист (див. нижче).

Система класу. Клас поділяють на чотири порядки – Bryopsidales, Halimedales, Dichotomosiphonales та Dasycladales. В основу поділу на порядки покладено тип симетрії талому, наявність стефаноконтних зооспор, особливості фотосинтетичного апарату (зокрема, наявність амілопластів), способ утворення гамет (за холо- чи еукарпічним типом або через гаметичні цисти), тип статевого процесу. Нижче розглядаються три порядки – Bryopsidales, Halimedales та Dasycladales.

Порядок Бриопсидальні – Bryopsidales

Об'єднує водорості, таломи яких не мають радіально-симетричної будови і являють собою одну велетенську клітину з багатьма (інколи – до кількох тисяч) ядрами. Центріолі зазвичай відсутні. Фотосинтетичний апарат представлений лише хлоропластами, амілопластів немає. Характерна особливість бриопсидальних – наявність у життєвому циклі стефаноконтних зооспор.

Бриопсидальні – це водорості, у яких гамети утворюються еукарпічним шляхом, тоді як зооспори – як еу-, так і холокарпічно. Розмножуються бриопсидальні фрагментацією талому, апланоспорами, стефаноконтними зооспорами та статевим шляхом. Статевий процес – гетерогамія. Типовий представник порядку – Bryopsis.

Рід бриопсис – Bryopsis (рис. 83) поширений у морях тропічного, субтропічного та помірного поясів. Гаметофіти цієї водорості диференційовані на сланкі ризоїдальні та висхідні асиміляторні сифони. Висхідні сифони зазвичай пірчасто розгалужені і нагадують пташине пір'я. При утворенні гамет деякі бічні сифони відокремлюються перегородкою. З сифонів, забарвлених в інтенсивно зелений колір, утворюються жіночі гаметангії, з світліших, жовтуватих сифонів – чоловічі. Далі вміст гаметангіїв розпадається на численні дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети, що різняться за розмірами. Через отвір в оболонці гамети виходять у зовнішнє середовище, де попарно копулюють, утворюючи планозиготу.

Планозигота осідає на субстрат, втрачає джгутики і без періоду спокою починає проростати у диплоїдний розгалужений ниткоподібний спорофіт, що отримав назву стадії Derbesia. Розвиток стадії Derbesia відбувається 2-4 місяці. Ядро у 20-40 разів збільшується у діаметрі, переходячи зі стадії диплоїдного зиготичного ядра у стадію первинного ядра. Далі у первинному ядрі відбувається серія мітотичних поділів, дочірні ядра зменшуються у діаметрі до 5-10 мкм. Останній поділ ядра є редукційним. Після мейозу завершується формування вторинних ядер, і спорофіт холо- або еукарпічним шляхом дає початок одноядерним стефаноконтним гаплоїдним зооспорам. Ці зооспори проростають або у нові гаметофіти, які складаються з сифонів пірчастої будови, або у нові спорофіти стадії Derbesia.

Цікаво, що за певних умов планозигота може безпосередньо проростати у гаметофіт, не проходячи стадію Derbesia. Проте, процеси, що відбуваються з ядром при цьому шляху розвитку, залишаються недослідженими.

Таким чином, Bryopsis має гаплодиплофазний життєвий цикл з неправильним гетероморфним чергуванням поколінь та споричною редуцією (принаймі, при типовому шляху розвитку зиготи).

Рис. 83. Cтадії розвитку Bryopsis: А – зовнішній вигляд гаметофіту; Б – верхівкова частина "гілки" гаметофіту; В – чоловічій гаметангій; Г – чоловіча гамета; Д – жіночій гаметангій; Е – жіноча гамета; Є – зовнішній вигляд спорофіту (стадія Derbesia); Ж – молодий одноядерний спорофіт з первинним ядром; З – спорофіт з багатьма первинними ядрами; И – зооспорангій з протопластами майбутніх зооспор, що мають вторинні ядра; І – зооспора

Рід кодіум – Codium (рис. 84) є прикладом водорості зі складно диференційованим сифональним таломом. Центральна частина талому складається зі щільно переплетених видовжених ризоїдальних сифонів. На периферії від ризоїдальних сифонів відгалужуються пухирчасті вирости – утрикули, що утворюють шар, подібний до кори. Система ризоїдальних сифонів та сифонів-утрикул має вигляд товстих (до 2 см у діаметрі), дихотомічно розгалужених шнурів, поверхня яких завдяки утрикулам здається губчастою.

Codium розмножується лише статевим шляхом. Статевий процес – гетерогамія. Дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети формуються у гаметангіях, що відокремлюються від утрикул перегородками, тобто водорість є еукарпічною. Чоловічі гаметангії забарвлені у жовтуватий колір, жіночі – у темно-зелений. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у новий гаметофіт. Вважається, що мейоз у Codium гаметичний, і життєвий цикл, відповідно, диплофазний. Гамети здатні також проростати партеногенетично.

Кодіум мешкає у теплих морях, переважно на глибині від 5 до 40 м. В Чорному морі досить поширеним видом є Codium vermilara.

Рис. 84. Codium: А – зовнішній вигляд талому; Б – фрагмент талому з видовженими ризоїдальними сифонами від яких відгалужуються міхуроподібні сифони-утрикули; В – загальний вигляд утрикули; Г – частина утрикули з гаметангіями; Д – чоловіча та жіноча гамети

Порядок Галімедальні – Halimedales

Водорості цього порядку близько споріднені з Bryopsidales: вони не мають радіально-симетричної будови, гамети утворюються в гаметангіях, а не в гаметичних цистах. Галімедальні водорості гетеропластидні: крім забарвлених хлоропластів наявні також безбарвні амілопласти. Представники порядку є холокарпічними, і при утворенні гамет талом водорості перетворюється на один велетенський гаметангій. Стефаноконтні зооспори відсутні. Розмноження відбувається фрагментацією таломів та статевим шляхом. Статевий процес ізогамний або гетерогамний. Галімедальні водорості мешкають переважно у тропічних морях. Характерний представник порядку – Caulerpa.

Рід каулерпа – Caulerpa (рис. 85). Водорість макроскопічна, складно розчленована і нагадує невеличку трав'янисту рослину. Талом диференційований на систему сланких ризомів, ризоїди та висхідні асиміляторні "пагони", що у різних видів мають різну форму. Наприклад, у Caulerpa prolifera "пагін" має вигляд видовженої ланцетоподібної платівки до 30 см завдовжки. Окремий "пагін" складається з багатоосьового більш-менш циліндричного "стебельця" та звичайно сплощеної верхівки. Кожна вісь "пагону" – це ниткоподібний висхідний сифон, що несе на собі утрикули. Ниткоподібні сифони щільно переплетені і з'єднуються між собою численними анастомозами. Всередині сифонів є система калозних балок, яка виконує функцію внутрішнього скелету. Ризоми утворені товстими багатоосьовими ниткоподібними сифонами, від яких у субстрат заглиблюються рясно розгалужені сифони-ризоїди.

Функцію фотосинтезу виконують утрикули висхідних сифонів. Вони містять численні хлоропласти та амілопласти. Вдень пластиди зосереджуються у периферичній частині утрикул, вночі вони мігрують в глибину талому і концентруються у ниткоподібних сифонах.

Вегетативне розмноження відбувається при розриві ризомів. Тоді пошкоджені сифони перекриваються пробками, а ділянка талому, що відокремилась, здатна прикріпитися до субстрату і прорости у нову рослину.

При статевому розмноженні протопласт всієї рослини розпадається на велику кількість дводжгутикових жіночих або чоловічих гамет. Гамети виходять назовні і копулюють. Статевий процес гетерогамний. Зигота без періоду спокою проростає в одноядерну сферичну рослину – протосферу. У протосфері ядро мітотично ділиться, утворюючи велику кількість первинних ядер. Далі протосфера утворює численні випини, розвиває систему ризомів, ризоїдів, і, нарешті, висхідних "пагонів". На цій стадії ядра вже вторинні. Вважають, що завершення розвитку протосфери і утворення вторинних ядер відбувається внаслідок мейозу.

Рис. 85. Caulerpa: А – зовнішній вигляд талому; Б – калозні опірні балки (поздовжній та поперечний зрізи через ризом); В – чоловіча та жіноча гамети

Порядок Дазикладальні – Dasycladales

Таломи мають радиально-симетричну будову і являють собою вісь з системою апікальних мутовчастих сифонів. Клітинні оболонки складаються переважно з маннану, і просякнені карбонатами, найчастіше – у формі арагоніту. Фотосинтетичний апарат гомопластидний, представлений лише хлоропластами. Запасні полісахариди відкладаються як у стромі хлоропласту, так і безпосередньо у цитоплазмі.

В онтогенезі дазикладальні проходять послідовно дво- або трьохрічну стадію одноядерної рослини з первинним ядром та короткочасну стадію власне сифональної рослини з багатьма вторинними ядрами. Статевий процес ізогамний, причому гамети утворюються не у гаметангіях, а в особливих гаметичних цистах.

Pід ацетабулярія – Acetabularia (рис. 86). Водорість поширена в теплих морях. Зокрема, в Середземному морі зустрічається А. mediterranea. Талом ацетабулярії має вигляд парасольки до 18 см заввишки, яка утворена вертикальною віссю та мутовкою верхівкових сифонів. Водорість прикріплена до субстрату лопатевим ризоїдом. Нерозгалужена вертикальна вісь, яку часто називають пагінцем, спочатку утворює на верхівці стерильні гілочки, де наприкінці циклу розвитку утворюється плодюча мутовка.

Промені парасольки спершу сполучаються з порожниною пагінця. До цієї стадії ацетабулярія не лише одноклітинна, а й одноядерна, на відміну від більшості сифональних водоростей. Одне велетенське ядро знаходяться в ризоїді. Лише після того як сформувалась плодюча мутовка, відбувається редукційний поділ ядра, дочірні ядра в ризоїді продовжують ділитись мітотично. Тисячі новоутворених дрібних ядер з током цитоплазми по пагінцю переходять у промені мутовки.

Промені мутовки відділяються від пагінця перегородками, а їх багатоядерний вміст розпадається на сферичні клітини – цисти, які вдягаються оболонками. У цистах, звільнених після руйнування променів мутовки, утворюються дводжгутикові ізогамети. Цисти відкриваються кришечкою. Гамети через отвір виходять назовні і попарно копулюють. Зигота розвивається у нову диплоїдну особину. Отже, мейоз у ацетабулярії відбувається безпосередньо перед утворенням гаметангіїв (цист). Таким чином, життєвий цикл водорості диплофазний, з гаметичною редукцією, без чергування поколінь та специфічною стадією – цистою, яка виконує функцію гаметангія.

Протягом більшої частини життєвого циклу – до настання розмноження – ацетабулярія не лише одноклітинна, але й одноядерна, причому ядро локалізоване в певному місці – ризоїді. Це зробило ацетабулярію ідеальним об’єктом для дослідження взаємовідносин між ядром і цитоплазмою в живій клітині. Цьому сприяють швидка регенерація і виключна живучість велетенського ядра ацетабулярії. Ядро можна дістати з клітини, відмити розчином сахарози та імплантувати в іншу клітину. Саме в результаті подібних маніпуляцій з ацетабулярією вдалось з’ясувати функцію ядра в клітині та відкрити явище позаядерної спадковості.

Рис. 86. Послідовні стадії циклу розвитку Acetabularia: А, Б – стерильні таломи першого та другого років з первинним ядром у ризоїдальній частині; В – фертильний талом третього року з сегментами, що утворюють парасольку; Г – поздовжній зріз через парасольку; Д – послідовні стадії утворення гаметичних цист; Е – зріла гаметична циста; Є – вихід гамет з цисти; Ж – ізогамета; З – планозигота; И – зигота; І – проростання зиготи; Ї – молодий стерильний талом першого року

Поиск по сайту: