Порядок урединіальні, або іржасті гриби – Uredinales

Вид пукцинія злакова або збудник стеблової, лінійної або чорної іржі злаків – Puccinia graminis (рис. …). Гриб паразитує на барбарисі та багатьох хлібних, кормових чи дикоростучих злаках. Такі види іржастих грибів, що розвивають стадії спороношення на різних рослинах-господарях, називають різнодомними. Розвиток патогену починається з проростання зимуючих на соломі товстостінних спочіваючих спор –телейтоспор, і утворення базидій з базидіоспорами. Перед цим спершу в телейтоспорі відбувається каріогамія (утворення диплоїдного ядра), а потім редукційний поділ. Гаплоїдні ядра по одному потрапляють в кожну клітину базидії і кожна з них формує одну базидіоспору, куди й переходять гаплоїдні ядра. При дозріванні базидіоспори відкидаються на певну відстань і розносяться потоками повітря. Для подальшого розвитку базидіоспори повинні потрапити на листя барбарису, де формується весняна фаза розвитку збудника стеблової іржі злаків. Після проникнення проростка базидіоспори у тканини листка, спершу з’являються оранжеві плями, утворені гіпертрофованою тканиною листка, пронизаною по міжклітинниках міцелієм гриба з гаусторіями, зануреними в клітини. Гіфи складаються з одноядерних клітин із оранжевими краплинами олії і належать до гаплоїдної стадії розвитку гриба. На такому міцелії в тканинах закладаються два типи спороношень: на верхньому боці листка пікніди (або спермогонії), на нижньому – ецидії. Спершу обидва типи спороношень являють собою сферичні клубки гаплоїдних гіф. Пікніди зрештою набувають виду глечиків, в порожнині яких від стінок виростають короткі спороносці, що утворюють дуже дрібні сферичні спори – пікноспори або спермації. Пікніди, розвиваючись, давлять на верхній епідерміс листка, проривають його і висовуються назовні у вигляді коротких гіф, що називаються перифізами. До цих гіф прилипають пікноспори. Між перифізами назовні виступає цукриста пахуча рідина з масою занурених у неї пікноспор. Ця рідина приваблює комах, які на черевці та лапках переносять пікноспори з однієї пікніди на іншу. Нових уражень пікноспори не викликають, але відіграють певну роль у поновленні дикаріонтичного міцелію.

Базидіоспори іржастих грибів різностатеві. На базидії утворюється по дві спори різних статевих знаків (всього чотири спори). Кожна з них дає гаплоїдний міцелій свого статевого знаку, який сам по собі не може перейти в дикаріонтичний стан, оскільки клітини одного й того ж статевого знаку не можуть зливатись одна з одною. Для того, щоб утворився дикаріонтичний міцелій, необхідно, щоб пікноспори з пікніди одного статевого знаку потрапили на пікніду протилежного статевого знаку. В рідині чужої пікніди пікноспори проростають, утворюючи там гаплоїдний міцелій, що проникає в листок. Там його гіфи, зростаючись з гіфами іншого знаку, утворюють зачатки ецидіального спороношення.

Можливо також, що на одному й тому ж листку з’являться два спермогонії, утворені внаслідок ураження базидіоспорами різних статевих знаків. В такому випадку, їх міжклітинні міцелії копулюють, утворюючи дикаріонтичний міцелій, який дає початок двоядерним гіфам, на яких розвиваються ецидіоспори (ецидіальне спороношення).

Спочатку ецидії диференціюються на дві частини: спрямовану до нижнього епідермісу — стерильну, утворену крупними, бідними на вміст здутими клітинами, та плодючу, складену з гіф, багатих на цитоплазму. Кожна двоядерна клітина, яку називають базальною, починає відшнуровувати на своєму кінці ланцюжок ецидіоспор, або весняних спор. При цьому обидва ядра базальної клітини діляться одночасно і паралельно, її кінчик відділяється у вигляді двоядерної клітини, яка є материнською клітиною ецидіоспори. Далі в такий же спосіб відшнуровується друга клітина, за нею третя і т. д. Материнська клітина ецидіоспори ділиться (кожна) на дві двоядерні клітини з нерівним об’ємом. У верхній (більшій) клітині виробляється товста оболонка, і вона перетворюється на ецидіоспору, нижня – проміжна клітина – лишається тонкостінною і пізніше руйнується.

Крайові базальні клітини, що розміщені кільцем навколо всього палісадного шару, також відшнуровують ланцюжки двоядерних клітин, які, зростаючись один з одним, утворюють одношарову оболонку, або перидій. Кінцеві ецидіоспори також видозмінюються – утворюють дах перидія, зростаючись із його боковими стінками. Ецидіоспори, оточені перидієм та його дахом, називаються ецидіями. Базальні клітини наростають своєю основою і, зрештою, розриваючи нижній епідерміс листка, висовуються назовні. Кришка перидія розривається, її краї розвертаються у вигляді лопатей, а ецидій набуває форми урни виповненої оранжевими ецидіоспорами. По мірі дозрівання ецидіоспори випадають і поширюються токами повітря.

Ецидіоспори не можуть уражувати барбарис і для подальшого розвитку повинні потрапити на листя чи стебла злаків, наприклад пшениці. Тут ецидіоспори проростають ростковими гіфами, які через продихи проникають у тканини злаку, де формують міжклітинний дикаріонтичний міцелій з гаусторіями. На такому міцелії розвивається літнє спороношення гриба — уредоспори. Кожна уредоспора сидить на клітині-ніжці. Під тиском уредоспор епідерміс листка чи стебла розривається, оголюючи жовті, бурі, цегляно-червоні або оранжеві подушечки уредоспор — те, що називають іржею. Уредоспори відриваються від своїх ніжок, розсіюються в повітрі й можуть знову уражувати злаки. Проростаючи, вони розвивають дикаріонтичний міцелій, який проникає через продихи в тканини злаку. Через кілька днів знову утворюються уредоспори, викликаючи нові ураження рослин. Таких нових поколінь уредоспор за літо може бути до десяти.

По мірі виснаження поживного субстрату (рослини) на тому ж дикаріонтичному міцелії формуються нові спороношення – телейтоспори, або зимові спори. У збудника стеблової іржі вони двоклітинні, сидять на ніжці, кожна клітина спершу має по два ядра, які пізніше зливаються в одне диплоїдне. Оболонки телейтоспор товсті, темно-бурі, з однією ростковою порою в кожній клітині. При ураженні зліків стебловою іржею під кінець вегетації подушечки телейтоспор укривають стебла та листкові піхви чорними поздовжніми полосами. Тому цей вид іржі називають також чорною або лінійною.

Телейтоспори збудника стеблової іржі слугують для зимівлі гриба, проростаючи лише після періоду спокою. Зимують вони на стерні або соломі (в скиртах), а на диких злаках також на стоячих зимуючих стеблах. На соломі, що лежить на землі, телейтоспори навесні майже завжди гинуть під впливом ґрунтових мікроорганізмів. Навесні кожна клітина телейтоспори проростає чотириклітинною базидією, куди переходить диплоїдне ядро, яке ділиться потім редукційно два рази. Далі утворюються базидіоспори, які в свою чергу уражують барбарис, де розвиваються пікніди та ецидії.

Отже, цикл розвитку збудника стеблової іржі включає декілька типів спороношень, які позначаються відповідно: 0 – пікніди з пікноспорами, не викликають ураження рослин, але приймають участь у статевому процесі (диплоїдізація міцелію); І – ецидії з ецидіоспорами; ІІ – уредоспороношення (кілька поколінь); ІІІ – телейтоспороношення; ІV – базидії з базидіоспорами. Таким чином, Puccinia graminis є різнодомним іржастим грибом з повним циклом розвитку.

Puccinia graminis – облігатний паразит, який знижує продуктивність рослин-господарів. Для запобігання масового ураження посівів злаків лінійною іржею необхідно вилучати одного з хазяїв (барбарис) із лісосмуг між сільськогосподарськими угіддями та поблизу них, а також виводити стійкі до цього захворювання сорти зернових культур злаків.

Пукцинія Комарова – P. Komarovii. Ще один широко розповсюджений представник іржастих грибів з повним циклом розвитку, проте, на відміну від P. graminis, всі стадії свого розвитку розвиває на одній рослині – на розрив-траві дрібноквітковій (Impatiens parviflora). Отже, за цією ознакою P. Komarovii вважається однодомним. Ецидії утворюються на стеблах і черешках, скупчені, спочатку занурені, потім виступають, чашовидні. Уредоложа зазвичай на нижньому боці листків, округлі, порошисті, коричневі. Уредоспори майже кулясті, шипуваті, світло-коричневі. Телейтоложа на нижньому боці листків, звичайно утворюються на дрібних жовтих плямах, розкидані або розташовані кругами, дрібні, округлі, каштаново-коричневі. Телейтоспори еліпсовидні, на верхівці з безбарвним сосочком, майже не перешнуровані, гладенькі, каштаново-коричневі. Ніжка телейтоспори безбарвна, коротка, ламка.

Інший представник роду Puccinia, а саме досить поширена в природі пукцинія копитнякова – P. asarina є представником із скороченим циклом розвитку. В цьому випадку та чи інша стадія спороношення ще не виявлена, або ж не існує зовсім. Такі види називають ще мікроцикловими. П. копитнякова утворює лише III та IV стадії спороношення. Телейтоложа з'являються з обох боків листків, на округлих плямах величиною до 1 см, дрібні, округлі. Вкриті епідермісом, зібрані в округлі групи до 5 мм у діам., потім відкриваються і зливаються, порошисті, коричневі. Телейтоспори двоклітинні, еліпсовидні, яйцевидно-видовжені, коротковеретеновидні або несиметричні, із сосочковидною звуженою верхівкою, біля основи більш-менш закруглені. Клітини телейтоспори не перешнуровані, майже однакові, оболонка гладенька, світло-жовто-коричнева. Ніжка телейтоспори безбарвна, ламка. Гриб паразитує на копитняку європейському (Asarum aeropaeum).

Рід фрагмідій – Phragmidium (рис....).Види цього роду – однодомні (або одноживильні) повноциклові паразити. Ецидіальна стадія розвивається на листках, частіше на стеблах. На стеблах утворюються розпливчасті, невиразної форми пустули до 10 см завбільшки. Вони розривають покривні тканини, рясно порошать золотисто-оранжевими ецидіоспорами і часто оперізують стебло. Ця стадія найнебезпечніша, вона спричиняє відмирання пагонів, що містяться вище від рани. При висиханні яскраве забарвлення спор швидко зникає. Незабаром з'являються уредоложа, в яких спори оточені парафізами. Там же, на нижньому боці листків, розвиваються і телейтоспори. На перших етапах можна бачити телейтоложе з поодинокими телейтоспорами. Згодом спороложе темнішає і цілком перетворюється на телейтопустулу. Телейтоспори видовжені, мають 8-13 клітин, розміщених стовпчиком одна над одною, каштаново-бурі, часто з безбарвним сосочком на верхівці. Оболонка їх спочатку світло-коричнева, згодом темно-бура, бородавчаста. Ніжка безбарвна, внизу розширена. Живильними рослинами для видів роду фрагмідій виступають представники родини розоцвітих (Rosaceae), зокрема троянди, шипшини, ожини, перестач, суниці та ін.

Анаморфні гриби, або "Deuteromycetes"

Під цією назвою, тобто анаморфні гриби (або незавершені гриби відділу Deuteromycota, або група Fungi Imperfecti, або мітоспорові гриби) розглядають традиційну групу дейтероміцетів або конідіальних грибів, яка налічує понад 15 тис. назв. Ця група об’єднує організми, що розповсюджуються спорами, які сформовані з клітин, в яких не відбувався мейоз. Група об'єднує гриби з багатоклітинним міцелієм, які розмножуються нестатевими спорами – конідіями. Конідії утворюються на відгалуженнях міцелія – конідієносцях або просто шляхом розчленування гіф на окремі клітини-артроспори. Вищі форми спороношення, які пов’язані зі статевим процесом, відсутні. Більшість представників анаморфних грибів є стадією розвитку (анаморфою) в життєвому циклі аскоміцетів, рідше – базидіоміцетів.

Анаморфні гриби широко поширені в природі і мають велике значення в практичній діяльності людини. Вони мешкають як сапротрофи в грунті та на рослинних залишках, значна кількість видів серед них паразитує на рослинах, викликаючи різноманітні плямистості (некрози) листя, увядання та всихання гілок, гниття плодів та ін. Грунтові сапротрофи приймають участь в процесах розкладу органічної речовини в грунті. Ряд видів анаморфних грибів є збудниками алергій у людини та тварин, або викликають досить небезпечні захворювання останніх (мікотоксикози та мікози). Деякі представники цієї групи грибів утворюють антибіотики або є антагоністами фітопатогенних мікроорганізмів та використовуються в якості біологічних агентів боротьби зі шкідниками.

Рід Penicillium – пеніцил (рис. …). Конідієносці у грибів цього роду на верхівці китицевидно розгалужені, конідії утворюються в ланцюжках. Іноді конідієносці з’єднані у пучки (коремії). Систематика цього роду грибів базується на будові китиці, формі та розмірах конідій, морфології колоній (колонії зональні, азональні, складчасті, повстисті тощо), на забарвленні та, часом, фізіологічних властивостях, здатності розріджувати желатину тощо. Гриби роду Penicillium є продуцентами ефективних антибіотичних препаратів, зокрема пеніциліну та мікроциду. Антибіотики, одержані з цих грибів, використовуються в медицині, сільському господарстві та промисловості. У природних умовах види роду Penicillium відомі як сапротрофи в грунті, на харчових продуктах, зерні хлібних злаків, сіні, соломі та інших грубих кормах. Більшість представників роду Penicillium є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales.

Рід Aspergillus – аспергіл (рис. …).Конідієносці прості, безбарвні або світлозабарвлені, іноді буруваті, гладенькі або горбкуваті, на верхівці з булавовидним, грушовидним, напівкулястим або кулястим здуттям (пухирем), на якому утворюються стеригми. Стеригми еліпсовидні, циліндричні або пляшковидні, розташовані радіально по всій поверхні здуття або тільки на верхній його частині, прості або двоярусні (метули і стеригми). Конідії кулясті, еліпсовидні, овальні або бобовидні, гладенькі, горбкуваті або шипуваті, безбарвні або світлозабарвлені, утворюють на верхівці стеригм ланцюжки, які потім складаються у радіальну голівку, або склеєні у вигляді колонки.

Систематика в межах роду базується на комплексі ознак, зокрема на морфології конідій та конідієносців, а також на забарвленні колоній і спороношень. Багато представників є сапротрофами на різноманітних субстратах, сільськогосподарських продуктах, у грунті, іноді викликають захворювання людини і тварин. Більшість представників роду Aspergillus є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales.

Рід Candida – аспорогенні дріжджіподібні гриби (рис. …). З датні формувати міцелій і псевдоміцелій. Серед них є широко поширені сапрофіти або епіфіти на багатьох видах рослин, фруктах, овочах, у молочних виробах, грунті; здавна відомі як збудники “молочниці” у дітей (Candida albicans).

Рід септорія – Septoria (рис. …).Види цього роду викликаютьплямистості листя різноманітних рослин. Пікніди з'являються на живих листках, переважно на плямах, спочатку занурені, згодом прориваються і більш-менш виступають. Пікніди кулясті, з округлим широким отвором, темно-бурі, тонко- або товстостінні. Конідієносці нитковидні, прямі, короткі. Конідії безбарвні, циліндричні, нитковидні, прямі або зігнуті, з 1 або кількома перегородками. Види цього роду є конідіальною стадією (або анаморфою) в циклі розвитку аскових грибів родів Mycosphaerella, Leptosphaeria та ін.

Широко розповсюдженими є септорія тополева (S. populi), яка утворює білуваті плями з коричневою облямівкою на верхньому боці листків тополі, для якої характерні циліндричні безбарвні конідії з 1 перегородкою, а також с. грушова (S. pyricola), що паразитує на різноманітних видах груші, викликаючи плямистості їх листя. Плями з'являються зазвичай з обох боків листка, дрібні, 1-2- мм у діам., сірі або білуваті, з вузенькою темно-бурою облямівкою. Конідії зігнуті, з 2 перегородками, оливкуваті. S. pyricola є анаморфою аскоміцета Mycosphaerella pyri з порядку Dothideales.

Вид аскохіта горохова – Ascochyta pisi (рис...). Гриб паразитує на листках, стеблах і стручках квасолі звичайної (Phaseolus vulgaris) та гороху посівного (Pisum sativum). Плями блідо-каштанові з темно-каштановою облямівкою, іноді у центрі білуваті. Пікніди скупчені у центрі плями, приплюснуто-кулясті, світло- або темно-коричневі. Конідії овальні, з заокругленими кінцями, часто нерівнобокі або зігнуті, трошки перешнуровані, з 1 (зрідка 2 або 3) перегородкою. A. pisi є анаморфою аскоміцета Mycosphaerella pinodes з порядку Dothideales.

Вид філостикта закривавлена – Phyllosticta cruenta (рис....). Гриб паразитує на живих листках конвалії (Convallaria majalis) та купини (Polygonatum). Симптоми хвороби – округлі або еліпсоїдні білі плями з темно-червоною облямівкою. Пікніди поодинокі або скупчені. розвиваються на плямах, а в пікнідах утворюються конідії, які занурені в слиз. Конідії одноклітинні, гладенькі, безбарвні. Хвороба, яку викликає гриб, має назву філостиктоз. Слід зазначити, що P. cruenta є незавершеною стадією – анаморфою – в циклі розвитку аскоміцета Guignardia reticulata з порядку Dothideales.

Вид церкоспора бурякова – Cercospora beticola (рис. …). Гриб паразитує на листках видів буряка (Beta). Симптоми хвороби – бруднувато-сірі, буруваті або бурувато-жовті розсіяні плями з обох боків листка. При висиханні плями у центрі стають майже білі, оточені червонувато-бурою облямівкою. Конідієносці прямі, світло-коричневі, розташовані пучками з обох боків листка. Конідії обернено булавовидні, майже голковидні, 30-360*3-5 мкм, з багатьма перегородками, безбарвні.

C. beticola є збудником церкоспорозу листків буряка, який знижує врожай коренів та їх цукристість.

Поиск по сайту: