Морфология и биология трематод

Половозрелые трематоды.
Тело половозрелых трематод (марит) в большинстве случаев уплощенно в дорсо-вентральном направлении, имеет листовидную, ланцетовидную, иногда округлую форму. Удлиненное тело свойственно тем трематодам, которые локализуются в узких протоках (желчные ходы печени, кровеносные сосуды: сем. Schistosomatidae, Spirorchiidae, Fasciolidae и др.). Тканевые трематоды, обитающие в особых капсулах, приобретают шаровидную форму.

Размеры трематод зависят от размеров тела хозяина и локализации паразита. Так, трематоды, поселяющиеся в печени, как правило, крупнее родственных им форм, локализующихся в кишечнике хозяина. Можно проследить явную тенденцию к уменьшению размеров от низших трематод к высшим; наиболее крупные встречаются в семействах Fasciolidae (30-76 мм), Cyclocalidae (13-26 мм), Echinostomatidae, Paramphistomatidae и др. Высшие трематоды имеют меньшие размеры.

У трематод имеются органы прикрепления (присоски), которые представляют собой мускульные валики, слагающиеся из кольцевых и радиальных мышечных волокон. За счет последовательных сокращений и расслаблений мускулатуры присосок осуществляется прикрепление паразитов к стенкам внутренних органов хозяина.

Как правило, трематоды имеют две присоски. Передняя пронизана ротовым отверстием и называется ротовой присоской. Вторая (брюшная) присоска служит органом прикрепления; она может быть смещена к переднему концу тела (сем.Fasciolidae, Opisthorchidae), может располагаться в средней его части (сем.Plagiorchidae, и др.), или сдвинута к его заднему концу (сем. Paramphistomatidae и др.). Степень развития присосок зависит от локализации трематод. Наибольшего развития присосок достигают у тех видов, которые обитают в кишечнике хозяина, особенно в его заднем отделе.

Помимо присосок, известную роль в процессе прикрепления трематод играют и кутикулярные образования.

Покровы и кожно-мускульный мешок трематод представлены цитоплазматическим тегументом. Последний подразделяется на наружный и внутренний (погруженный) участки. Весь наружный участок тегумента представляет собой безъядерный синцитий. Он ограничен снизу тонкой базальной мембраной, которая во многих местах прерывается проходящими через него выростами цитоплазмы, соединяющей наружную и внутреннюю части тегумента. В наружном, синцитиальном, участке тегумента располагаются кутикулярные шипики конической или крючковидной формы.

Непосредственно за базальной мембраной, ограничивающей синцитиальный участок тегумента снизу, располагаются слои кольцевых и продольных мышц, которые залегают в бесструктурном межклеточном веществе. В толщу паренхимы располагаются пучки дорсовентральных мышц. Погруженная часть тегумента содержит клеточные элементы с ядрами.

Мариты трематод лишены полости тела, все промежутки между органами заполнены паренхиматозной тканью, в состав которой входят недифференцированные клеточные элементы. Функциональное значение паренхимы многообразно, она играет роль в процессах обмена веществ; здесь накапливается питательные вещества (гликоген).

Трематоды имеют хорошо развитую пищеварительную систему. Она начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую, шаровидную или овальную глотку. За глоткой следует пищевод и двуветвистый кишечник. У некоторых трематод (сем.Heterophylidae и др.) ротовое отверстие отделено от глотки предглоткой; пищевод иногда отсутствует.

Кишечник чаще представлен двумя стволами, которые идут параллельно боковым краям тела и заканчиваются слепо. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Однако у некоторых трематод имеется и анальное отверстие. Так, у представителей сем.Opecoelidae (паразиты рыб) концевые участки кишечных ветвей сливаются и открываются наружу особым отверстием; у других видов (р.Diploproctoidaeum) каждый из кишечных стволов открывается наружу самостоятельным анальным отверстием; у представителей сем.Echinostomatidae задний отдел кишечных стволов сливается с экскреторным пузырем.

Выделительная система у мариты состоит из мерцательных клеток, собирательных канальцев и мочевого (экскреторного) пузыря. Мерцательные клетки у некоторых трематод лишены ядра, что следует рассматривать как проявление специализации. Собирательные канальцы представляют собой многоклеточные образования с синцитиальными стенками. Вся система экскреторных канальцев лишена мускульных волокон. Мочевой пузырь открывается наружу непарным отверстием на заднем конце тела, концевой отдел пузыря нередко снабжен хорошо развитым сфинктером.

Центральная часть нервной системы мариты представлена передним ганглием, расположенным в передней трети тела, часто на уровне глотки. К переднему концу тела от него отходят три пары нервных стволов, концевые участки которых разветвляются на множество нервных веточек, заходящих в тегумент. Назад от мозгового ганглия отходят два вентральных, два латеральных и два дорсальных нервных ствола, достигающих заднего конца тела, где каждая пара стволов сливается, образуя арку. Продольные стволы соединены между собой поперечными комиссурами, часто имеющими вид полуколец или колец, опоясывающих тело червя.

Мариты почти лишены органов чувств, лишь у некоторых родов (Dicrocaelium) имеются сенсиллы на ротовой присоске. Иногда сохраняются рудименты глаз церкарий (Diplodiscus) или даже развитые глаза (у паразита морских рыб).

Половая система у трематод, как правило, гермафродитна. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводами, семенным пузырьком и совокупительным органом.

Семенники, чаще всего в числе двух, располагаются один за другим или рядом, на одном уровне. Иногда имеется один семенник (сем. Monorchidae) или их может быть множество (сем.Orchipedidae, Schistosomatidae и др.). Семенники могут быть цельнокройными или лопастными, а у крупных трематод (сем. Fasciolidae) нередко рассечены на множество долей и даже древовидны. От семенников отходят семяпроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек, последний свободно лежит в паренхиме или заключен внутри сумки цирруса. В половой бурсе (грушевидный мешок с сильными мускульными стенками) находится совокупительный орган - циррус или пенис, пронизанный семяизвергательным каналом.

В состав женской половой системы входят яичник, желточные железы и их протоки, тельце Мелиса, оотип, Лауреров канал, матка, семяприемник. Яичник обычно один, чаще шаровидной формы, реже лопастной или разветвленный, располагается впереди семенников или между ними. Короткий яйцевод ведет в оотип – небольшую камеру, где осуществляются процессы оплодотворения и формирования сложного яйца. Сюда же открываются особые железы (тельце Мелиса), которые выделяют жидкость, омывающую оотип и матку и облегчающую скольжение яиц по половым путям. В оотип впадают канал семяприемника, проток желточного резервуара. Через Лауреров канал оотип сообщается с поверхностью тела. По каналу удаляется избыток желточных клеток, также он может выполнять функцию вагины. От оотипа берет начало сильно извитая труба – матка, в которую по мере формирования поступают сложные яйца. Матка открывается наружу рядом с мужским половым отверстием. Желточники гроздевидные, реже компактные, располагаются по бокам тела трематоды. Их протоки сливаются, образуя желточный резервуар. Желточные клетки поступают в желточный резервуар, из него – в оотип, где и входят в состав сложного яйца. Трематоды из подотряда Schistosomatata - раздельнополые паразиты.

Яйцо. Зрелые яйца трематод, одетые плотной оболочкой, называют сложными, т.к. они слагаются из разнородных клеточных элементов. Форма сложного яйца обычно удлиненно-овальная; у некоторых видов яйца имеют неправильную форму, снабжены шипами или филаментами (отростками). На одном из полюсов яйца имеется крышечка. В момент вылупления крышечка откидывается, давая личинке возможность выхода наружу. Яйца трематод могут быть прозрачными, светло-коричными, светло-желтыми, темно-коричневыми, черными.

Внутри яйца содержатся оплодотворенная яйцеклетка и желточные клетки. Желточные клетки поставляют необходимый для развития зародыша энергетический материал (желток), т.к. сама яйцеклетка совершенно лишена питательных веществ.

Оболочка яйца трематод - защитное образование; она состоит из четырех хорошо различимых слоев. Снаружи яйцо одето очень тонкой бесцветной оболочкой, за которой следует более плотная оболочка темно-коричневого цвета или золотисто-желтого. Третья тонкая оболочка плотно прилегает к четвертой (внутренней). Три наружные оболочки служат для защиты зародыша от механических повреждений, тогда как четвертая – внутренняя - защищает его от химических воздействий и является полупроницаемой.

Мирацидий. Эмбриональное развитие трематод характеризуется полным неравномерным и неправильным дроблением. Первое деление оплодотворенной яйцеклетки приводит к образованию двух неодинаковых по величине бластомеров: более крупный - эктодермальный, меньший - представляет собой будущий половой зачаток и называется пропагативным. В дальнейшем темп дробления двух первых бластомеров неодинаков. Эктодермальный бластомер, представляющий собой соматический зачаток, сразу же интенсивно делится, в результате чего образуются соматические структуры мирацидия, либо часть их.

В строении мирацидиев разных трематод имеются специфические черты, характерные для отдельных систематических групп. Тем не менее в морфологии мирацидиев столько сходного, что вполне можно дать общую их характеристику. Размеры мирацидиев колеблются от 0,02 до 0,34 мм. Тело цилиндрической формы, в передней трети оно расширено. На самом переднем конце тела находится подвижный, способный выворачиваться, мускульный хоботок, играющий важную роль в процессе проникновения личинки в ткани промежуточного хозяина.

Покровы мирацидия представлены крупными плоскими клетками (эпителиальные пластинки), которые несут реснички, расположенные правильными продольными рядами. Каждая ресничка соединена с базальным зерном. Под эпителиальными пластинками лежат клетки гиподермы.

В передней части тела мирацидиев сосредоточены различные по своему характеру и функциям железистые клетки. Крупная апикальная железа, протоки которой открываются на переднем конце тела, представляет собой синцитий с четырьмя ядрами. Эта железа- орган проникновения. По обе стороны от апикальной железы располагаются одноклеточные железы в числе двух-трех пар, протоки которых отрываются на переднем конце тела мирацидия. Эти железы играют важную роль в процессе вылупления мирацидиев из яйца.

Поиск по сайту: