АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Концепции происхождения жизни но Земле

Читайте также:
  1. For successful living/Для успешной жизни
  2. I. Любовь как сила жизни, что творит
  3. II. ОСНОВНЫЕ ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ КОНЦЕПЦИИ
  4. Анализ конкурентоспособности организации на основе концепции 5 сил Портера
  5. Анализ стиля жизни
  6. Аналогия и развитие хорологической концепции
  7. Анамнез жизни (anamnesis vitae)
  8. АНАМНЕЗ ЖИЗНИ (ANAMNESIS VITAE).
  9. Антропологические концепции причин преступности
  10. Аспекты Я-концепции
  11. Бабушка. Картины сельской жизни
  12. Базовые концепции и принципы менеджмента качества: «Кайдзен», TQM, TPS, ISO 9001-2008 и их применение в индустрии гостеприимства

Одним из наиболее трудных и в то же время актуальных и интересных в современном естествознании является вопрос о происхождении жизни. Жизнь — одно из сложнейших, если не самое сложное явление природы. Для нее особенно характерны обмен веществ и самовоспроизведение, а особенности более высоких уровней ее организации обусловлены строением более низких уровней. Живые существа — это естественные информационные системы, т. е. системы, существующие сами по себе, а не в результате построения или составленной кем-то программы.

Отличие живого от неживого заключается в нескольких фундаментальных направлениях: вещественном, структурном и функциональном планах его изучения. В вещественном плане в состав живого обязательно входят высокоупорядоченные


макромолекулярные органические соединения, называемые биополимерами, — белки, нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). В структурном плане живое отличается от неживого клеточным строением. В функциональном плане для живых тел характерно воспроизводство самих себя, вернее самовоспроизводство.

Живые тела отличаются от неживых также наличием обмена веществ, способностью к росту и развитию, активной регуляцией своего состава и функций, способностью к движению, раздражимостью, приспособленностью к среде и т. д. Однако имеются переходные формы от нежизни к жизни. Например, вирусы вне клеток другого организма не обладают ни одним из атрибутов живого, хотя у них есть наследственный аппарат. Они могут расти и размножаться лишь в клетке организма-хозяина, используя его ферментные системы.

В современном естествознании существует пять основных концепций возникновения жизни: 1) креационизм — божественное сотворение живого; 2) концепция многократного самопроизвольного зарождения жизни из неживого вещества; 3) концепция стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь существовала всегда; 4) концепция панспермии — внеземного происхождения жизни; 5) концепция происхождения жизни на Земле в историческом прошлом в результате процессов, подчиняющихся естественно-научным законам.

Первая концепция является религиозной и к науке прямого отношения не имеет. Хотя к нему близка концепция, согласно которой жизнь создана высшим разумом, находящимся вне Вселенной. Основывается она на отрицании возможности объяснить генезис жизни естественными причинами и направлена против концепции химической, предбиологической эволюции. В качестве основополагающего тезиса в данных концепциях рассматривается положение о том, что жизнь как на Земле, так и вообще где-либо во Вселенной не может возникнуть случайно. Жизнь представляет собой акт преднамеренного творения, что приводит к отождествлению современных космологических представлений с религиозными истинами, и для вечной, безграничной Вселенной характерно неизменное постоянство картин


жизни. Изложенная в ней временная и иерархическая последовательность событий содержит исходное представление об эволюции: первый день — появление света, второй день — звезд, третий день — создание Земли, четвертый день — Солнца и Луны, пятый день — рыб в море и птиц в небе, шестой день — создание человека и, наконец, седьмой день—день отдыха. В пользу данной концепции авторы приводят следующие аргументы: 1) белки, нуклеиновые кислоты и другие биологические соединения с их весьма сложной структурой могут быть созданы только живым существом, поскольку системы такой сложности не могут возникнуть в результате взаимодействия простых веществ в первичном океане; 2) в естественно-научном объяснении происхождения жизни необходимо исходить из положения, что жизнь уже была закодирована в структуре атомов.

В конце прошлого века были распространены "теории", согласно которым жизнь возникает в болотах, гниющей массе и тому подобных местах. Именно там из неживой материи возникают живые организмы — личинки мухи и даже мыши. Вторую концепцию опроверг изучавший деятельность бактерий французский микробиолог XIX в. — Луи Пастер. Третья концепция из-за своей оригинальности и умозаключительности всегда имела немного сторонников.

К началу XX в. в науке господствовали две последние концепции. Концепция панспермии, согласно которой жизнь была занесена на Землю извне, опиралась на обнаружение при изучении метеоритов и комет "предшественников живого" — органических соединений, которые, возможно, сыграли роль "семян". Во второй половине прошлого века шведский ученый Сванте Ар-рениус выдвинул оригинальную гипотезу. По его мнению, жизнь возникла не на Земле, а была занесена на нее из космоса. Наша планета была "заражена" микроорганизмами, прибывшими из глубин Вселенной. Этот процесс Аррениус назвал панспермией. Гипотеза шведского ученого не получила поддержки его коллег. Никто не видел возможности для микроорганизмов длительно путешествовать в космическом пространстве, не погибая от губительных излучений. В свое время эту гипотезу обсуждали


очень бурно. Его сторонниками были выдающиеся умы своего времени. Но были противники. Так, А. И. Опарин показал, что эта теория, строго говоря, ничего не дает. Во всяком случае, она не имеет никакого отношения к происхождению жизни, ибо даже если удастся доказать, что жизнь была занесена на нашу планету извне, то это не освобождает нас от необходимости объяснить, как же она возникла изначально. Теория панспермии позволяет разрешить лишь проблему происхождения земной жизни, одновременно увеличивая сложность основной проблемы во много раз.

В настоящее время возрождается старая идея панспермии. На международном симпозиуме "Поиски внеземной жизни", состоявшемся в Бостоне (США) в 1984 г., голландский ученый М. Гринберг сообщил, что в его экспериментах было показано, что в условиях вакуума и чрезвычайно низкой температуры, характерной для межзвездной среды, бактериальные споры могут противостоять радиации в течение нескольких тысяч лет. Этого, конечно, недостаточно, чтобы перенестись от звезды к звезде, но если "материнская" звезда проходит через пылевое облако, некоторые споры получают от его частиц дополнительную защиту и могут путешествовать миллионы лет.

У концепции появления жизни на Земле в историческом прошлом два варианта. Согласно одному, происхождение жизни — результат случайного образования единичной "живой молекулы", в строении которой был заложен весь план дальнейшего развития живого. Согласно другой точке зрения, происхождение жизни — результат закономерной эволюции материи.

Эта последняя концепция представляется наиболее научной, рассмотрим ее детально. Широко распространенной и экспериментально обоснованной является модель, получившая за рубежом название гипотезы Опарина-Холдейна — по имени ученых, выдвинувших сходные гипотезы скорее всего независимо друг от друга. Общность развиваемых учеными взглядов состоит в принятии за исходные тезисы утверждения о том, что все необходимые для возникновения жизни биологически значимые органические соединения могут образоваться в


абиогенных условиях, т. е. без участия живого, лишь на основе физико-химических закономерностей превращения веществ. Большинство современных специалистов также убеждено, что возникновение жизни в условиях первичной Земли есть результат естественной эволюции материи. Для изучения научной проблемы происхождения жизни необходимы прежде всего сведения о физико-химических условиях на ранней Земле. Такие данные связаны как с геологической эволюцией планеты, так и с эволюцией химических элементов Солнечной системы и солнечной активностью. Из большого числа химических элементов для жизни необходимы только 16, а водород, углерод, кислород и азот составляют почти 99% живой материи. В вещественном плане для становления жизни нужен прежде всего углерод. Жизнь на Земле основана на этом элементе, хотя в принципе можно предположить существование жизни и на кремниевой основе.

Уникальными свойствами обладает углерод, и наша жизнь называется углеродной или органической. Четырехвалентность углерода приводит к огромному числу его соединений, которыми занимается органическая химия. Углерод образует сложные молекулы, представляющие собой кольца и цепи, обеспечивающие разнообразие органических соединений. Аминокислоты — важный для жизни класс органических соединений. В живых организмах они используются для синтеза белков, растения могут синтезировать их из простых веществ, а в животные организмы часть их должна поступать с пищей, поэтому их называют незаменимыми. Из четырех нуклеотидов построены и другие крупные молекулы — нуклеиновые кислоты, тоже входящие в состав живой клетки. Кислород, водород и азот наряду с углеродом можно отнести к основам живого. Клетка состоит на 70% из кислорода, 17% углерода, 10% водорода, 3% азота. Все они принадлежат к наиболее устойчивым и распространенным на Земле химическим элементам. Они легко соединяются между собой, вступают в реакции и обладают малым атомным весом. Их соединения легко растворяются в воде. Органические вещества присутствовали на Земле при ее образовании. Они могли синтезироваться и на поверхности пылинок.


Современная теория происхождения жизни основана на идее о том, что биологические молекулы могли возникнуть в далеком геологическом прошлом неорганическим путем. Для возникновения жизни нужны определенные температуры, влажность, давление, уровень радиации, определенная направленность развития Вселенной и время. Земля подходила для зарождения жизни. Ее возраст 4,6 млрд лет. Температура поверхности в начальный период была 4000-8000 °С и по мере остывания Земли углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались и образовали земную кору. Первичная атмосфера Земли на протяжении 2 млрд лет состояла, вероятно, главным образом из водяных паров, N2, C02, с небольшой примесью других газов (NH3, CH4, H2S) при почти полном отсутствии 02 (практически весь кислород, содержащийся в атмосфере в настоящее время, является продуктом фотосинтеза). Отсутствие в первоначальной атмосфере кислорода было необходимым условием возникновения жизни, так как органические вещества легче создаются в восстановительной среде. В отсутствие кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали бы их в качестве пищи, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане, возникшем по мере охлаждения поверхности Земли вследствие конденсации водяных паров и выпадения осадков. В 1953 г. Г. Меллер экспериментально установил, что при подводе энергии (например, в форме электрических зарядов, ультрафиолетового излучения, радиоактивного излучения и тепла) к газовой смеси, содержащей углерод, водород, кислород и азот, в восстановительной среде образуются все важные детали для построения биовеществ: аминокислот, гидроокисей, Сахаров, пуриновых и пиримидиновых оснований. С инициацией химических процессов на планете Земля началась фаза химической эволюции около 4-4,5 млрд лет назад. Основным результатом первой стадии химической эволюции стала интеграция простых атомов Н, С, N, Р,... в относительно сложные органические молекулы. Результатом химической эволюции стала интеграция атомов химических элементов во многие сложные органические молекулы,


а молекул — во многие еще более сложные цепные молекулы. Важную роль в этих превращениях играли следующие химические элементарные процессы: гомогенный и гетерогенный катализ, автокатализ, бистабильность и колебания.

Следующим шагом было образование более крупных полимеров из малых органических мономеров, опять же без участия живых организмов. Видимо, на первичной Земле образование полимеров со случайной последовательностью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, оставшихся после отлива. Если полимер образовался, он способен влиять на образование других полимеров.

Сложную химическую эволюцию обычно выражают следующей обобщенной схемой: атомы — > простые соединения — > простые биоорганические соединения —> макромолекулы — > организованные системы. Следующим этапом после химической эволюции элементов является биохимическая эволюция.

Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами—самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы — коацерватная и генетическая.

Коацерватная гипотеза (биохимическая эволюция). В 1924 г. русский ученый Александр Иванович Опарин впервые сформулировал основные положения концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунгенберга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием белковых структур. Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного "бульона" благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капе-


лек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.

Схема образования коацерватной капли следующая: молекула белка в растворе сближение молекул белка с потерей воды образование коацерватной капли.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигли размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывали новые поколения коацерватов. Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.

Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Меллер. Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни. Гены наследственности располагаются в ДНК и передача информации идет в направлении ДНК-РНК-белок. Изменение пути передачи информации РНК-белок-ДНК произошло в результате эволюции РНК.

У английского ученого Дж. Холдейна "живыми или полуживыми объектами" назывались большие молекулы, способные к созданию своих копий. Живые тела, существующие на


Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. Вещество обрело тем самым важнейшее свойство самовоспроизведения и вступило в новую фазу эволюции — фазу самоорганизации через самовоспроизведения. Здесь большое значение имело образование молекулярного языка биополимеров. Элементарный язык биологической системы — это химический язык. Он имеет алфавит, состоящий из различных сортов нуклеотидов и аминокислот. Он позволяет выстраивать последовательности символов различной длины — единицы мутации, кодирования и рекомбинации. Возникали все более сложные репликативные системы, конкурировавшие друг с другом.

Возникновение протоклеток положило начало биологической эволюции вещества. После того как углеродистые соединения образовали "первичный бульон", могли уже организоваться биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты, обладающие свойством самопроизводства себе подобных. Механизм естественного отбора действовал на самых ранних стадиях зарождения органических веществ — из множества образующихся веществ сохранялись устойчивые к дальнейшему усложнению. Как показывает синергетика, энергия имела для возникновения жизни не меньшее значение, чем вещество. Некоторые из первых стадий эволюции к жизни были связаны с возникновением механизмов, способных поглощать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия.

Начало жизни на Земле положило появление нуклеиновых кислот, способных к воспроизводству белков. Однако до сих пор остаются неясными детали перехода от сложных органических веществ к простым живым организмам. Теория биохимической эволюции предлагает лишь общую схему. В соответствии с ней на границе между коацерватами — сгустками органических веществ — могли выстраиваться молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват молекулы, способной к


самовоспроизведению, могла возникнуть примитивная клетка, способная к росту. Следующим шагом в организации живого должно было стать образование мембран, которые отграничивали смеси органических веществ от окружающей среды. С их появлением и получается клетка — "единица жизни", главное структурное отличие живого от неживого.

Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов. Клетка — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.

Все основные процессы, определяющие поведение живого организма, протекают в клетках. Тысячи химических реакций происходят одновременно, для того чтобы клетка могла получить необходимые питательные вещества, синтезировать специальные биомолекулы и удалить отходы. Огромное значение для биологических процессов в клетке имеют ферменты. Синтез белка осуществляется в клетке. Величина клеток — от микрометра до более одного метра. Клетки могут быть дифференцированными (нервные, мышечные и т. д.). Большинство из них обладают способностью восстанавливаться, но некоторые, например, нервные — нет или почти нет.

На рис. 14.1 изображено "дерево" эволюции жизни на нашей планете.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами —бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы — эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике,


биохимии и метаболизму. Различие между прокариотами и эу-кариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции. Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменялось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной. Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд лет назад, а значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд лет. Можно предположить, что первая микрофлора и первая микрофауна появились


3,3-4 млрд лет назад. Первыми микроорганизмами могли быть бактерии или примитивные водоросли. В дальнейшем важную роль начали играть трофические связи. Основанием возникшей трофической цепи служили автотрофные растения, которые производили молекулярные структурные единицы из воды и молекул газа под действием солнечного света. Они медленно изменяли состав атмосферы. Из неассимилирующих организмов шанс на выживание имели лишь паразиты на протофлоре. Так появился принцип гетеротрофии, под которым понимают любой организм (травоядный, плотоядный или всеядный), который питается другими организмами.

Возникновение содержащей кислород атмосферы, начавшееся 2 млрд лет назад, глубоко изменило условия существования жизни. Для живых существ той далекой эпохи кислород был высокотоксичным газом, который в результате процесса окисления мог привести к разрушению органических молекул. Мутация и отбор помогли преодолеть и эту смертельную угрозу: возникли живые организмы, снабженные сначала примитивными органами, а впоследствии жабрами и легкими, которые развили высокоэффективные механизмы обмена веществ для атмосферы, содержащей кислород.

Собственно биологическая эволюция начинается с возникновения клеточной организации и в дальнейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки, образования многоклеточной организации, разделения живого на царства растений, животных, грибов с последующей их дифференциацией на виды.

Основные положения естественно-научной теории происхождения жизни следующие.

1. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды.

2. Органические вещества взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся системы — свободные гены.

3. Свободные гены соединялись с другими высокомолекулярными органическими веществами.


4. Вокруг них стали образовываться белково-липидные мембраны.

5. Возникли клетки.

6. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Основные этапы развития жизни на Земле представлены

в табл. 14.1.

Таблица 14.1 Основные этапы развития жизни на Земле

 

Реальная шкала времени Относительная шкала времени Этапы развития жизни
3,5—4 млрд л. н. 1 января Процессы, приведшие к образованию органических молекул
  1 февраля Свидетельства существования первых бактерий
  1 марта Бактериальные колонии
3 млрд л. н. 1 апреля Нитчатые фотосинтезирующие водоросли
  1 мая Рост разнообразия бактерий
2,5 млрд л. н. 1 июня Высокое разнообразие бактерий
2 млрд л. н. 1 июля Развитие сложноорганизованных клеток
1,5 млрд л. н. 1 сентября Первые клетки, характерные для живых и высших растений
1 млрд л. н. 1 октября Рост разнообразия жизненных форм в морях, появление всех типов беспозвоночных
500 млн л. н. 1 ноября Начало освоения суши, первые челюст-норотые рыбы, развитие позвоночных
300 млн л. н. 1 декабря Развитие млекопитающих, динозавры, амфибии
100 млн л. н.   Господство млекопитающих
11 млн л. н. 31 декабря 8 ч Начало эволюции человека
5 млн л. н. 16 ч Ископаемые останки людей
  23 ч 59 м 58 с Начало промышленной революции

Вопрос о закономерном или случайном характере возникновения живых существ является самым трудным для принятия различных концепций происхождения жизни. В гипотезе


Опарина жизнь рассматривается как закономерный результат эволюции материи во Вселенной. Альтернативные гипотезы происхождения, отрицающие это положение, постулируют либо предопределенный (американский биофизик Кеньон), либо случайный характер возникновения первичных организмов.

Если группа атомов в присутствии источника энергии образует некую стабильную структуру, то она имеет тенденцию к сохранению структуры. Самая ранняя форма конкуренции состояла в отборе стабильных форм и отбрасывании нестабильных. В этом нет ничего таинственного.

Одна из главных причин кризиса в решении проблемы происхождения жизни — отсутствие четкой границы между тремя понятиями: жизнь, живое и часть живого. Причем очень трудно одновременно изучать структуру и функцию: когда изучается структура (физико-химическими методами), то исчезает функция и наоборот.

Возраст самых древних организмов — клеток без ядер, но имеющих нити ДНК, похожих на бактерии и сине-зеленые водоросли —составляет около 3 млрд лет. Около 2 млрд лет тому назад в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25-30 тыс. видов. Самые простые из них — амебы, инфузории с ресничками. Примерно 1 млрд лет тому назад появились первые многоклеточные организмы и произошел выбор растительного и животного образа жизни.

Таким образом, эмпирические факты и теоретические концепции науки достаточно убедительно указывают, что современному уровню научного знания соответствует абиогенный характер возникновения и развития жизни. В рамках этой концепции предбиологическая эволюция имеет три фазы: первая — фаза элементарных полимеров, когда происходит абиогенный синтез простейших органических соединений; вторая фаза — полимеризация, ведущая к образованию предшественников нынешних живых клеток; третья — биохимическая фаза, в которой совершается возникновение генетического кода, биосинтез закодированных белков и переход к биологической эволюции.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.008 сек.)