I. A. Kudryavtsev 2 страница

Зависимость знака и интенсивности проявления специфической реакции от уровня пищевой мотивации. Предыдущая серия опытов проводилась с условно голодной молодью. В данной серии сравнивались реакции рыб в возрасте 41 - 100 дней, отличающихся только уровнем пищевой мотивации, т.е. голодных (опыты проводились через 2 часа после предыдущего и вплоть до очередного кормления) и сытых (опыты проводились сразу после окончания кормления). Были предъявлены стимулы 29 наименований, в том числе 16 отдельных соединений, из них - 12 аминокислот. На большинство из предъявленных стимулов знак и интенсивность проявления реакции зависят от уровня пищевой мотивации: для сытых особей эти стимулы теряют свою привлекательность. Однако на экстракт из интактной молоди осетра и на аминокислоты D,L-серин, L-α-аланин, глицин, L-гистидин, D,L-метионин и D,L-тирозин (но не D-тирозин!) знаки реакций не меняются, а разница в интенсивности проявления либо незначительна, либо недостоверна. Полученные результаты говорят о необходимости стандартизации условий опытов при определении различительной хемочувствительности (далее все опыты проводились только с голодными особями), а также о том, что отнюдь не все аминокислоты играют роль пищевых стимулов.

Различение структурных и оптических изомеров аминокислот. Структурные (α и β) изомеры одинаковы по элементному составу, но различны по химическим и физическим свойствам, а оптические (L- и D-) изомеры одинаковы и по элементному составу, и по химическим свойствам, т.е. наиболее сходны по качеству среди существующих в природе веществ. Результаты предъявления отдельных аминокислот в стандартной концентрации 0.1 мМ показывают, что по интенсивности вызываемой у молоди реакции привлечения изомеры аланина выстраиваются в следующий ряд: L-α-аланин > D, L-α-аланин > β-аланин, а изомеры тирозина в следующий: D,L-тирозин > D-тирозин, однако по результатам предыдущей серии опытов только D-тирозин "работает" как пищевой сигнал. Из данных табл. 1 следует, что наивная молодь русского осетра в возрасте 41 - 100 дней на поведенческом уровне различает структурные и оптические изомеры аминокислот, причем знак реакции на второй из пары последовательно предъявленных стимулов зависит либо от сравнительной привлекательности этих двух стимулов (как в случае изомеров аланина), либо от причи-

стр. 100

ны привлекательности (как в случае изомеров тирозина). Этот результат подтверждает предположение о том, что в основе пищевой специализации и избирательности рыб лежит их способность хорошо различать даже очень сходные ингредиенты пищевых стимулов.

В своей способности к различению изомеров рыбы не уникальны. Из наземных позвоночных хорошо различают оптические изомеры (энантиомеры) летучих веществ крыса [66], а также человек [62 - 64, 78], для которого обоняние является "качественным" чувством и обеспечивает очень точное различение качества, тогда как различение интенсивности - слабое [56].

Дифференциальная чувствительность к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам. В серии опытов по определению дифференциальной чувствительности к ординарным (аминокислоты) и многокомпонентным (экстракты) природным химическим стимулам в широком диапазоне искусственных (кратковременных адаптирующих) фоновых концентраций установлено, что наивная молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0.1%-ное (0.01 - 10%) увеличение или уменьшение концентрации отдельного химического соединения (аминокислоты) и в среднем 1%-ную (0.1 - 10%) прибавку многокомпонентного стимула. При этом был выявлен ряд закономерностей: а) на большей части диапазонов искусственных фонов дифференциальная чувствительность рыб к отдельным соединениям и многокомпонентным химическим стимулам описывается законом Вебера в логарифмических единицах: lg(ΔC/C) = const; б) дифференциальная чувствительность к отдельным соединениям на порядок выше, чем к многокомпонентным стимулам, включающим эти соединения; в) максимальная дифференциальная чувствительность зафиксирована при максимальных фоновых концентрациях для многокомпонентных стимулов и при близкой к природной фоновой концентрации для отдельных аминокислот; г) отмечена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых отдельных аминокислот и многокомпонентных экстрактов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов. Высокая дифференциальная чувствительность наивной молоди русского осетра к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам дает ей возможность успешно ориентироваться в достаточно пологих градиентах химических стимулов, которые существуют в условиях медленного течения и при размывании стимула, т.е. на значительной удаленности от его источника.

Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к аминокислотам несколько выше, чем у разных видов обученных рыб к хлоридам и другим минеральным солям [26, 42], и гораздо выше, чем таковая к самой простой по химической структуре аминокислоте - глицину у других видов рыб [54, 67]. Дифференциальная чувствительность осетровых рыб (мальков русского осетра и бестера) к электрическим сигналам также довольно высокая, и относительные дифференциальные пороги (ОДП) - 0.001 - 0.1% [30]. У рыб, имеющих плавательный пузырь и веберов аппарат, ОДП по частоте акустического сигнала составляют 3% от фоновой адаптирующей частоты [9]. По данным обзоров величины ОДП для различных сенсорных систем человека находятся в диапазоне от 1.3 до 8.3%, в частности для электрорецепции, обоняния и вкуса они равны соответственно 1.3, 5 и 8.3% [37, 43]. В тех же пределах оценивается и "чувствительность" растений: ОДП для фототропической реакции (ориентации на свет) проростков злаков и для хемотаксиса (движения, ориентированного относительно источника химического стимула) мужских половых клеток папоротника равны 3% [12]. У обученных голубей и крыс ОДП к амиловому ацетату составляют соответственно 60 - 70% [76] и 4.1% [77]. Таким образом, дифференциальная чувствительность водных животных (осетровых рыб) к стимулам разных модальностей как минимум на порядок выше, чем у наземных позвоночных и растений. Обнаруженная нами сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям стимулов - широко распространенное явление, многократно отмечаемое для разных сенсорных систем человека и разных видов животных. Например, у рыб сенсибилизация наблюдалась при повторных предъявлениях запаха своего вида или запаха половых продуктов [5].

Связь хеморазличительной чувствительности рыб с естественным фоном. Природную воду, в которой обитают рыбы, можно рассматривать как естественный долговременный адаптирующий фон. Рыбы сами участвуют в создании этого фона, выделяя в воду продукты обмена веществ. Так, по нашим данным, скорость/масса выделения САК мальками осетра равна 402 мкМ кг^-1 ч^-1,

Таблица 1. Реакции наивной молоди осетра на последовательно предъявленные структурные и стереоизомеры аминокислот в стандартной концентрации 0.1 мМ

стр. 101

Таблица 2. Искусственный фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность (a), пороговые концентрации аминокислот для специфических реакций (b) и наиболее эффективные концентрации аминокислот (c) при природном фоне, а также пороговые концентрации САК в природной воде (n)

Примечание. Прочерк - параметр не определялся.

что вполне сопоставимо и иногда даже перекрывает добавочные концентрации аминокислот в объеме экспериментальных лотков при тестировании.

Для сопоставления хемочувствительности с природным фоном были определены пороговые по специфической реакции и наиболее эффективные (аналог RSE) концентрации отдельных аминокислот (соответственно столбцы b и c в табл. 2), а также концентрация САК в природной волжской воде [25], в которой содержали и тестировали молодь осетра (столбец n в табл. 2). Указан искусственный (кратковременный адаптирующий) фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность к аминокислотам (столбец a).

Между данными столбцов n и a, n и b, n и c табл. 2 существует положительная корреляция по Пирсону (r_an = 0.7658, α = 10%; r_bn = 0.5239, α = 20%; r_cn = 0.7697, α = 5%). Полученный результат в совокупности с данными, известными из литературы о тесной связи а) пороговых концентраций для аминокислот и компонентов желчи у лососевых рыб с концентрациями этих соединений в воде, где обитают лососи [48, 75], и б) абсолютной чувствительности разных видов рыб к минеральным компонентам и содержанием рассматриваемых компонентов в природной воде [52, 53], подтверждает, что чувствительность рыб к естественным химическим стимулам экологически обусловлена. Этот факт вместе с ранее установленной для рыб зависимостью между спектральной характеристикой зрительных пигментов и спектральным составом света в местах обитания рыб [80, 81] позволяют сделать более общий вывод о том, что свойства сенсорных систем рыб определяются физико-химическими характеристиками среды их обитания. Из полученных результатов также следует, что дифференциальная чувствительность наивной молоди русского осетра к отдельным аминокислотам на природном и искусственном фоне и эффективность действия аминокислот не зависят от их химического типа и структуры, а также от соотношения D- и L-изомеров в стимульном растворе. Заслуживает внимания и следующий факт: разница между пороговой и наиболее эффективной концентрацией на естественном аминокислотном фоне (столбцы b и c табл. 2, r_bc = 0.814, α = 2%) для большинства аминокислот, относящихся к разным химическим типам (две с наиболее простой - линейной структурой боковой цепочки, кислая, основная, ароматическая и серосодержащая), одинакова, что, по-видимому, является тенденцией и составляет три порядка.

Примененный методический подход, основанный на одновременном использовании адаптированного к ихтиологическим задачам классического психофизического "метода констант" и феномена привыкания позволил впервые на поведенческом уровне определить для наивных водных животных (на примере рыб) пределы различения химических веществ по их качеству и количеству. При удачном выборе реакции-индикатора этот подход можно применять и к решению аналогичных задач с использованием в качестве объектов исследования беспозвоночных обитателей водной среды (например, ракообразных).

ВЫВОДЫ

1. Хемочувствительность русского осетра отмечается в начале постнатального онтогенеза. Специфическую (направленную) реакцию на предъявление отдельных соединений и многокомпонентных пищевых и видовых стимулов проявляют уже предличинки осетра.

2. Наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне различать значимые химические стимулы: структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоизомеры аминокислот, причем знаки и интенсивность специфических реакций на отдельные стимулы зависят от уровня пищевой мотивации.

3. Установлена высокая дифференциальная чувствительность молоди осетра к природным химическим стимулам, что позволяет им воспринимать плавные изменения этих стимулов. Эта чувствительность к ординарным химическим стимулам на порядок выше, чем к многокомпонентным.

4. Для дифференциальной чувствительности молоди осетра к значимым химическим стимулам (отдельным аминокислотам и многокомпонентным соединениям) существуют диапазоны фоно-

стр. 102

вых концентраций, где закон Вебера выполняется в логарифмических единицах: lg(ΔC/C) = const.

5. Чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена: их хемочувствительность зависит от фонового содержания этих стимулов в окружающей среде.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бойко Н. Е. Обонятельный импринтинг и влияние антропогенных факторов на поведение молоди осетра // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Ростов н/Д: АзНИОРХ, 1996. С. 278 - 289.

2. Бойко Н. Е., Григорьян Р. А., Чихачёв А. С. Обонятельный импринтинг молоди русского осетра Acipenser guldenstadti // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1993. Т. 29. N 5 - 6. С. 509 - 514.

3. Бызов А. Л., Кузнецова Л. П. Адаптация зрительной системы // Нейрофизиология. 1969. Т. 1. N 1. С. 81 - 88.

4. Гершуни Г. В. Слух и биологическое звукоизлучение // Вестник АН СССР. 1968. N 7. С. 69 - 77.

5. Девицына Г. В., Малюкина Г. А. Электрофизиологическое изучение обоняния рыб // Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова / Ред. Г. В. Никольский, Д. В. Радаков. М.: Наука, 1977. С. 77 - 80.

6. Изнанкин Ю. А., Шутов В. А. Поведение рыб и технология лова. М.: Колос, 1994.

7. Карасёва Е. В., Васильева Н. Ю. Реакция на двухкомпонентные запаховые метки у самцов джунгарского хомячка // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы научной конференции. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 186 - 188.

8. Кашкаров Д. Н. Современные успехи зоопсихологии. М. -Л., 1928. С. 293 - 320.

9. Константинов А. И., Соколов В. А., Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: ЛГУ, 1980.

10. Ладыгина-Коте Н. Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.: Советская наука, 1958.

11. Леонтьев А. Н. Эволюция психики. М. -Воронеж, 1999.

12. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976.

13. Литвинова Е. М., Васильева Н. Ю. Распознавание пола и физиологического состояния самок по хемосигналам мочи у самцов джунгарского хомячка с различными аналитическими способностями // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 188 - 191.

14. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

15. Мешкова Н. Н. Об изучении психологических механизмов адаптации рыб в ситуации лова // Промышленное рыболовство: Сб. научных трудов. Калининград, 1988. С. 72 - 76.

16. Мешкова Н. Н. Поведение рыб в ситуации новизны и его изучение в связи с задачами промышленного рыболовства // Расчет, проектирование и эксплуатация рыбопромысловой техники: Тематич. сб. научных трудов. Калининград, 1986. С. 102 - 115.

17. Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность: подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М., 1996.

18. Новосёлова С. Л. Развитие интеллектуальной основы деятельности приматов. М. -Воронеж, 2001.

19. Нуркова В. В., Березанская Н. Б. Психология: учебник. М.: Высшее образование, 2005.

20. Протасов В. Р. Некоторые функциональные особенности сетчатки глаз девяти видов рыб Баренцева моря // Вопросы ихтиологии. 1960. Вып. 14. С. 154 - 155.

21. Протасов В. Р. Некоторые особенности зрения и их приспособительное значение в жизни девяти видов рыб Чёрного моря // Труды ИМЖ им. А. Н. Северцова АН СССР. 1961. Вып. 39. С. 72 - 95.

22. Протасов В. Р. Поведение рыб: механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве. М.: Пищевая промышленность, 1978.

23. Резникова Ж. И. Интеллект и язык: животные и человек в зеркале экспериментов. Ч. 1. М.: Наука, 2000.

24. Селиванова Л. А., Суханова М. Э., Гроня Л. И., Агрба М. А., Павлов Д. С., Солуха Б. В. Реакция форели и объекта ее питания - бокоплавов на специфические химические раздражители // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: Наука, 1989. С. 131 - 151.

25. Селиванова Л. А., Флёрова Г. И., Баратова Л. А., Белоусова Т. А., Белов Ю. П. Фоновый пул свободных аминокислот применительно к задаче определения чувствительности к ним гидробионтов // Хим. сигналы в биол. рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С. 178 - 190.

26. Сергеева Л. И. Чувствительность и дифференциальные пороги хеморецепторов костистых рыб к дестиллерной жидкости и хлоридам // Изв. ГОСНИОРХ'а, 1975. Т. 93. С. 139 - 142.

27. Сергиенко Е. А. Когнитивное развитие // Психология XXI века / Ред. В. Н. Дружинин. М.: ПЕР СЭ, 2003. С. 526 - 569.

28. Сифарт Р. М., Чини Д. Л. Разум и мышление у обезьян // В мире науки. 1993. N 2 - 3. С. 68 - 75.

29. Солуха Б. В. Методы измерения чувствительности, ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: Наука, 1989. С. 5 - 97.

30. Солуха Б. В., Гроня Л. И., Никольская М. П. Абсолютные и дифференциальные пороги чувствительности электрорецепторной системы осетровых рыб // Морфология, экология и поведение осетровых / Ред. Д. С. Павлов, Ю. Н. Сбикин. М.: Наука, 1989. С. 170 - 185.

стр. 103

31. Сравнительная психология: конспект лекций / Сост. Е. К. Завьялова. М. -СПб., 2004.

32. Фабри К. Э. Введение в общую и прикладную ихтиопсихологию. М.: Изд-во МГУ, 1988.

33. Фабри К. Э. Задачи современной зоопсихологии // Психол. журн. 1981. Т. 2. N 5. С. 68 - 80.

34. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

35. Фабри К. Э., Данилов Ю. А., Изнанкин Ю. А. Проблемы совершенствования процессов и средств лова на основе учета психической деятельности рыб // Промышленное рыболовство: Сб. научных трудов. Калининград, 1988. С. 17 - 25.

36. Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная психология. М.: Академия, 2004.

37. Шиффман Х. Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. СПб.: Питер, 2003.

38. Bekesy G. V. Zur Theorie des Horens. Uber die eben merkbare Amplituden und Frequenzanderang eines Tones. Die Theorie der Schwebungen // Phys. Ztschr. 1929. Bd. 30. S. 721 - 745.

39. Bekesy G. Auditory thresholds // Experiments in hearing / Ed. E.G. Wever. N. Y.: McGraw-Hill book company, INC., 1960. P. 207 - 238.

40. Boiko N. E. Olfactory imprinting in young sturgeon // Int. Simp, on Sturgeons, 6 - 11 septem., 1993, Moskow-Kostroma-Moskow: Abstr. Bull. Moscow: VNIRO 1993. P. 8.

41. Bornstein M. H., Kessen W., Weiskopf S. The categories of hue in infancy // Science. 1976. V. 191. N 4223. P. 201 - 202.

42. Bull H.O. An evaluation of our knowledge of fish behavior in relation to hydrography // Rapp. Reunions Cons. Permanent Intern. Explor. Mer. 1952. V. 131. N 7. P. 8 - 23.

43. Cain W. S. Differential sensitivity for smell: "noise" at the nose // Science. 1977. V. 195. N 4280. P. 796 - 798.

44. Dehaene-Lambertz G., Dehaene S. Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in infants // Monthly nature. 1994. V. 2. N 7. P. 95 - 98.

45. Doving K. B., Knutsen J. A. Chemokinesis in marine fish larvae // Physiological and biochemical aspects of fish development / Eds. H. J. Fynn, B. T. Walter. Bergen: University of Bergen, 1993. P. 139 - 145.

46. Doving K. B., Knutsen J. A. Feeding responses and chemotaxis in marine fish larvae // Fish nutrition in practice, Biarritz (france), June 24 - 27, 1991 / Ed. INRA, Paris (Les Colloques, n°61), 1993. P. 579 - 578.

47. Doving K. B., Marstol M., Andersen J. R., Knutsen J A. Experimental evidence of chemocinesis in newly hatched cod larvae (Gadus morhua L.) // Mar. Biol. 1994. V. 120. P. 351 - 358.

48. Doving K. B., Selset R., Thommesen G. Olfactory sensitivity to bile acids in salmonid fishes // Acta Physiol. Scand. 1980. V. 108. N 2. P. 123 - 131.

49. Halpin Z.T. Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. 1974. V. 11. P. 253 - 259.

50. Halpin Z. T. Individual odors among mammals: origins and functions //Advances in the study of behavior. 1986. V. 16. P. 39 - 70.

51. Hara T. J. Molecular structure and stimulatory effectiveness of amino acids in fish olfaction // Olfaction and Taste V / Eds. D. A. Denton, J. P. Coghlan. N.Y.: Academic Press, 1975. P. 223 - 226.

52. Hubbard P. C., Ingleton P. M., Bendell L. A., Barata E. N., Canario A. V. M. Olfactory sensitivity to changes in environmental [Ca²⁺] in the freshwater teleost Carassius auratus: an olfactory role for the Ca²⁺-sensing receptor // J. Exp. Biol. 2002. V. 205. N 18. P. 2755 - 2764.

53. Johnsen P. B., Zhou H., Adams M. A. Olfactory sensitivity of the herbivorous grass carp, Ctenopharyngodon idella, to amino acids // Journ. Fish Biol. 1988. V. 33. N1.P. 127 - 134.

54. Johnstone A.D. F. The detection of dissolved amino acids by the Atlantic cod, Gadus morhua L. // Journ. Fish Biol. 1980. V. 17. P. 219 - 230.

55. Kern E. Der Bereich der Unterschiedsempfindlichkeit des Auges bei festgehaltenem Adaptationszustand // Ztschr. Biol. 1952. Bd. 105. S. 237 - 245.

56. Koster E. P. Psychophysics and sensory analysis in the "lower" senses // Fecimer Day 2000 / Ed. C. Bonnet. Strasbourg, 2000. P. 79 - 84.

57. Laming P. R., Ennis P. Habituation of fright and arousal responses in the Teleosts Carassius auratus and Rutilus rutilus II Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1982. V. 96. P. 467 - 475.

58. Laming P. R., Hornby P. The effect of unilateral telencephalic lesions on behavioral arousal and its habituation in the roach, Rutilus rutilus // Behav. Neural. Biol. 1981. V. 33. P. 59 - 65.

59. Laming P. R.., McKee M. Deficits in habituation of cardiac arousal responses incurred by telencephalic ablation in goldfish, Carassius auratus, and their relation to other telencephalic function // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1981. V. 95. P. 460 - 467.

60. Laming P. R., Savage G. E. Flow changes in visceral blood vessels of the chub (Leuciscus cephalus) during behavioural arousal // Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. 59A. P. 291 - 293.

61. Laming P. R., Savage G. E. Physiological changes observed in the goldfish (Carassius auratus) during behavioral arousal and fright // Behav. Neural. Biol. 1980. V. 29. P. 255 - 275.

62. Laska M. Olfactory discrimination ability of human subjects for enantiomers with an isopropenyl group at the chiral center // Chem. Senses. 2004. V. 29. N 2. P. 143 - 152.

63. Laska M., Genzel D., Wieser A. The number of functional olfactory receptor genes and the relative size of olfactory brain structures are poor predictors of olfactory discrimination performance with enantiomers // Chem. Senses. 2005. V. 30. N 2. P. 171 - 175.

64. Laska M., Teubner P. Olfactory discrimination ability of human subjects for ten pairs of enantiomers // Chem. Senses. 1999. V. 24. N 2. P. 161 - 170.

65. Lindsay S. M., Vogt R. G. Behavioral responses of newly hatched zebrafish (Danio rerio) to amino acid chemo-stimulants//Chem. Senses. 2004. V. 29. N 2. P. 93 - 100.

66. Linster Ch., Johnson B. A., Yue E., Morse A. et al. Perceptual correlates of neural representations evoked by

стр. 104

odorant enantiomers // Journ. Neurosci. 2001. V. 21. N 24. P. 9837 - 9843.

67. Mearns K. J. Behavioral responses of salmonid fry to low amino acids concentrations // Journ. Fish Biol. 1989. V. 34. N 2. P. 223 - 232.

68. Passe D. M., Walker J. C. Odor psychophysics in vertebrates // Neurosci. Biobehav. Rev. 1985. V. 9. N 3. P. 431 - 467.

69. Peeke H. V. S. Habituation of conspecific aggression in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) // Behaviour. 1969. V. 35. P. 137 - 156.

70. Ranke O. F. Die optische Simultanschwelle als Gegenbeweis gegen das Fechnersche Geseltz // Z. Biol. 1952. Bd. 105. S. 224 - 232.

71. Rodgers W. L., Melzack R., Segal J. R. "Tail flip response" in goldfish // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1963. V. 56. P. 917 - 923.

72. Russell E. M. Changes in the behaviour of Lebistes reticularis upon repeated shadow stimulus // Animal Behaviour. 1967. V. 15. P. 574 - 585.

73. Schultze-Westrum T. G. Social communication by chemical signals in flying phalangers Petaurus breviceps papuanus // Olfaction and Taste III / Ed. C. Pfaffman. N.Y.: Rockefeller Univ. Press, 1969. P. 268 - 277.

74. Selivanova L. A. Differential chemosensitivity of naive young russian sturgeon // Fechner Day 2002 / Eds. J. H. Da Silva, E. H. Matsushima, N. P. Ribeiro-Filho. Rio de Janeiro, 2002. P. 520 - 525.

75. Shoji T., Ueda H., Ohgami T., Sacamoto T., Katsuragi Y. et al. Amino acids dissolved in stream water as possible home stream odorants for masu salmon // Chem. Senses. 2000. V. 25. N 5. P. 533 - 540.

76. Shumake S. A., Smith J. C., Tucker D. Olfactory intensity-difference thresholds in the pigeon // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1969. V. 67. P. 64 - 69.

77. Slotnick B. M, Ptak J. E. Olfactory intensity-difference thresholds in rats and humans // Physiol. Behav. 1977. V. 19. P. 795 - 802.

78. Sugawara Y., Hara Ch., Aoki T., Sugimoto N., Masujima T. Odor distinctiveness between enantiomers of linalool: difference in perception and responses elicited by sensory test and forehead surface potential wave measurement // Chem. Senses. 2000. V. 25. N 1. P. 77 - 84.

79. Valentincic T., Lamb C. F., Caprio J. Expression of a reflex biting/snapping response to amino acids prior to first exogenous feeding in salmonid alevins // Physiology Behavior. 1999. V. 67. N 4. P. 567 - 572.

80. Wald G. The distribution and evolution of visual systems // Comparative Biochemistry. V.l: Sources of free energy/Eds. M. Florkin, H. S. Mason. N.Y. -L.: Academic Press, 1960. P. 311 - 345.

81. Wald G., Brown P. K., Brown P. S. Visual pigments and depths of habitat of marine fishes // Nature. 1957. V. 180. N4593. P. 969 - 971.

FISHES DIFFERENTIAL CHEMOSENSITIVITY STUDY

L. A. Selivanova*, I. G. Skotnikova**

* Junior research assistant, A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Moscow

**PhD, senior research assistant, Psychological Institute of PAS, Moscow

The work is carried out in the sphere of psychophysis of animals as a part of animal psychology. The results obtained in the study of differential sensitivity and capacity limits for chemical agents' distinguishing by quality in early ontogenesis of Russian sturgeon are presented. The study was conducted at the environment most close to the natural one. For the first time Weber's low application for water-habitants' chemosensitivity description as well as ecological conditionality of fishes' chemosensitivity are shown.

Key words: animal and ichthyo-psychology, psychophysis of animals, differential sensitivity, distinguishing by quality, method of constants, adaptation, Russian sturgeon's naive whitebait.

стр. 105

"ПОГРУЖЕНИЕ В СРЕДУ" КАК АЛЬТЕРНАТИВА ПРЕДЪЯВЛЕНИЮ СТИМУЛОВ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

Автор: А. К. Крылов, Ю. И. Александров

"ПОГРУЖЕНИЕ В СРЕДУ" КАК АЛЬТЕРНАТИВА ПРЕДЪЯВЛЕНИЮ СТИМУЛОВ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ¹

А. К. Крылов*, Ю. И. Александров**

* Младший научный сотрудник лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии РАН, Москва

** Доктор психологических наук, зав. лабораторией нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии РАН, Москва

Поиск по сайту: