Эволюция онтогенеза. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах

Онтогенез многоклеточных характеризуют два процесса: развитие и рост, т. е. усложнение организации и увеличение размеров. Поскольку филогенез представляет исторический ряд онтогенезов, т.е. результат эволюции популяций, концом онтогенеза можно считать переход к следующему поколению. Усложнение организации в процессе онтогенеза служит достижению его конечной цели - половозрелости и размножения. Усложнение же организации в ряду поколений - результат не онтогенеза, а процесса эволюции.

Онтогенез многоклеточных организмов, с одной стороны стадийный, прерывистый процесс (у млекопитающих - эмбриональный и постэмбриональный периоды), с другой - непрерывный процесс, направленный на достижение половозрелости. В процессе индивидуального развития качественные изменения, происходящие на разных его этапах, во многом зависят от окружающей среды. Чем более приспособлена данная стадия, тем вероятнее, что организмы выживут и достигнут следующей стадии онтогенеза, а это повышает вероятность достижения половозрелости и оставления потомства. Отбор подхватывает любые признаки, повышающие приспособленность каждой стадии онтогенеза к тем условиям среды, в которых обитает организм на данной стадии онтогенеза. Следовательно, стадии онтогенеза формируются в процессе эволюции как комплексы специфических провизорных (предварительных, временных) адаптаций, в сумме обеспечивающих выживание организма и достижения им половозрелости. Приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к условиям среды обитания называю ценогенезами. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов у амниот являются зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных животных и человека - еще и плацента с пуповиной.

Возможен путь усовершенствования онтогенеза путем исключения определенных стадий, что приводит к прекращению гибели организмов на этой стадии. Этапы онтогенеза, связанные с резкой сменой адаптаций: метаморфоз, акт рождения, имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих, П. Светлов (1965) назвал критическими периодами развития. Снижение гибели на стадии метаморфоза может происходить за счет ускорения и упрощения или выпадения метаморфоза. В результате этого половозрелость достигается на более ранних (по сравнению с предками) стадиях онтогенеза - неотения.

Крупнейший эмбриолог 19 в. К.М. Бэр (1828), изучая развитие различных животных, установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. К. Бэр эти положения подкрепил конкретными фактами, и они получили названия "принципа зародышевого сходства" и "принципа специализации индивидуального развития".

Важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза была работа Ф.Мюллера "За Дарвина"(1864), в которой он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам. Эти изменения могут происходить разными путями и, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, то по этой предпоследней стадии можно судить об организации предков и, тем самым, о происхождении изучаемых форм.

Представления Ф. Мюллера послужили базой для создания Э. Геккелем "Основного биогенетического закона" (1866): "Онтогенез является быстрой и краткой рекапитуляцией (повторением) филогении, обусловленной физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания). Органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособления". Краткое его выражение: "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза".

Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом. Это оправдано, поскольку при реконструкции филогенеза важно именно установить рекапитуляцию. Например, развитие задней конечности у бесхвостых амфибий. У ископаемых амфибий - стегоцефалов - голень состояла из двух костей: большой и малой берцовых. У современных бесхвостых амфибий она состоит из одной кости, но в эмбриогенезе закладываются две кости, которые затем сливаются.

Э. Геккелем также было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний - смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и гетеротопий - топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладок жизненно важных органов у млекопитающих и человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь - на спинную сторону кишечника.

Дальнейшее развитие проблемы эволюции онтогенезов более полно представлено в работах А.Н. Северцова (1910 - 1939). Придя к выводу о первичности онтогенетических изменений, А.Н. Северцов заметил, что возникновение тех или иных изменений строения взрослого организма зависит не только от степени перестройки морфогенеза, но и от времени, т.е. от той стадии онтогенеза, на которой они начинаются. В итоге сложилась концепция, которую принято называть теорией филэмбриогенеза. Время возникновения изменений хода развития данного органа у потомков по сравнению с предками было использовано им в качестве критерия различения модусов (способов) филэмбриогенеза. При анализе механизмов прогрессивной эволюции органов выделяются три модуса филэмбриогенеза.

1. Анаболия, или надставка конечных стадий развития данного органа, продолжается после достижения той стадии, на которой у предков его онтогенез заканчивается. Например, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия - передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки.

Развитие челюстей у саргана. На ранних стадиях онтогенеза у саргана формируются относительно короткие челюсти, сходные по строению с челюстями Atherina. Затем начинается быстрое удлинение нижней челюсти, а верхняя челюсть развивается медленнее. Челюсти саргана на этом этапе онтогенеза рекапитулируют строение челюстей близкого им вида Hemiramphus (полурыла). Позже удлиняется и верхняя челюсть, и возникает строение челюстей, свойственное взрослому саргану.

Плодовые тела у грибов появляются как надставка развития для лучшего распространения спор.

Так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии пердпочки, первичной и вторичной почек.

При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая у предков конечной, стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель называл признаки зародыша, рекапитулирующие (повторяющие) признаки предков.

2. Девиация, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути). Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенений и формирования костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок.

Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

3. Архаллаксис, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков. Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей происходит за счет закладки дополнительных сомитов, включающих сегмент мускулатуры и позвонок. На одной и той же стадии развития (судя по строению головы) формируются у геккона (ящерица) 24 сомита, а у ужа - 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа - 142. Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют.

Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий, и др.

Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов. А.Н. Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия.

· Рудиментация - медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными рудиментарными, расположенными под эпидермисом.

· Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам, передвигающимися прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и исчезает полностью.

Филэмбриогенез - это комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Если филогенез - адаптивные преобразования организации, то филэмбриогенез - механизм осуществления этих преобразований. Поэтому, И.И.Шмальгаузен (1969) определил филогенез как исторический ряд прошедших отбор онтогенезов.

Основное значение теории филэмбриогенеза заключается в том, что с ее помощью, во-первых, выявляется онтогенетический механизм эволюционных преобразований органов; во-вторых, объясняется факт рекапитуляции; в-третьих, доказывается первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов.

Поиск по сайту: