Фотофосфорилирование (механизм образования АТФ)

Перенос электронов по ЭТЦ сопровождается изменением энергии. Выделяемая электроном энергия не пропадает, часть ее используется для работы специального энергопреобразующего комплекса – АТФ-синтазы. Энергодонорные процессы, происходящие с участием ЭТЦ, сопряжены с энергорецепторными процессами синтеза АТФ. Посредником между энергией, выделяемой электронами, и реакцией, в ходе которой часть этой энергии запасается в макроэргической связи молекулы АТФ, является протонный градиент. То есть работа ЭТЦ создает протонный градиент по разные стороны тилакоидной мембраны. Этот градиент является источником энергии для реакции фосфорилирования.

Причины создания протонного градиента:

1) Локализация переносчиков в тилакоидной мембране.

2) Состыковка атомных и электронных переносчиков.

а)Пластохиноны, являясь атомными переносчиками, получив электроны от первичного акцептора (Фф), становятся соединениями с высоким сродством к протонам. Пластохиноны присоединяют протоны, взятые из стромы, этому способствует локализация пластохинонов. Цитохромы снимают с восстановленных пластохинонов только электроны, протоны при этом высвобождаются в тилакоидное пространство.

б) Водорасщепляющий комплекс продуцирует протоны, которые также остаются в тилакоидном пространстве.

в)Оксидоредуктаза, которая восстанавливает НАДФ⁺, получает электроны от ферредоксина, а протоны – из стромы. При этом не происходит перенос электронов в тилакоидное пространство.

В 1967 году Ягендорф в ходе ряда экспериментов показал, что хлоропласты способны синтезировать АТФ при создании искусственного протонного градиента. Он инкубировал изолированные хлоропласты в кислой среде (рН = 4) в течение нескольких часов. За это время раствор медленно проникал во все компартменты. Затем он переносил хлоропласты в щелочную среду (рН = 8), содержащую АДФ и Фн. В результате такого переноса рН стромы хлоропластов увеличивался до 8, а внутри тилакоидов в течение некоторого времени рН оставался равным 4, при этом в инкубационной среде регистрировалось увеличение концентрации АТФ.

Данный эксперимент является сильным аргументом в пользу хемиосмотической теории Митчелла, в соответствии с которой синтез АТФ сопряжен с протонным градиентом, за счет которого работает АТФ-синтазный комплекс. Таким образом, был сделан вывод, что механизм синтеза АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Структура ферментативных комплексов, обеспечивающих синтез АТФ в хлоропластах и митохондриях также очень похожа. Части АТФ-синтазы хлоропластов называются CF₁ и CF₀ (в митохондриях – F₁ и F₀ соответственно).

Тилакоидная мембрана, как и внутренняя мембрана митохондрий, непроницаема для протонов, доказательством этого является то, что реактивы, которые способны стимулировать проницаемость Н⁺ через мембрану, снижают активность АТФ-синтазного комплекса.

При фотофосфорилировании тилакоидное пространство протонируется, а строма – депротонируется; в митохондриях протонируется межмембранное пространство, а матрикс – депротонируется. АТФ-синтаза хлоропластов расположена так, что ее часть CF₁ обращена в строму, а в митохондриях часть F₁ обращена в межмембранное пространство.

По каналам АТФ-синтазного комплекса текут протоны. Этот ток является движущей силой для работы катализирующей части (CF₁) АТФ-синтазы. В результате протонирования некоторых белков происходят их конформационные изменения, в результате которых сближаются АДФ и Фн (в протонированной среде снимается электростатическое отталкивание между одноименными группировками ОН^-).

Поиск по сайту: