 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Окислительное фосфорилирование. Состав АТФ – синтазного комплекса и принцип его работы в качестве энергопреобразующего комплекса
У растений АТФ-синтаза CF1FO присутствует в хлоропластах. Она встроена в мембрану тилакоида, причём компонент CF1 выступает в строму, где протекают реакции тёмного фотосинтеза (также называемые светонезависимыми реакциями Кальвиновского цикла). Структура и механизм катализа АТФ-синтазы хлоропластов почти такая же, как и в митохондриях. Однако электрохимический потенциал у хлоропластов формируется не дыхательной электротранспортной цепочкой, а фотосинтетическими белками.
НАД и ФАД содержат по паре электронов с высоким потенциалом переноса, при этом высвобождается энергия, которая идет на синтез АТФ. Под окислительным фосфорилировнием понимают процесс синтеза АТФ, сопряженный с переносом электронов по цепи переносчиков, который осуществляется во внутренней митохондриальной мембране.
В процессе обратного тока электронов за счет АТФ-синтазного комплекса, при этом идет сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. Движущей силой этих процессов является потенциал переноса электронов, присущий дегидгореназам.
| 2 2 |
| 2 |
| + |
| электронодонорная система |
| 2 |
| + |
Δσ°НАД = – 2 · 23 (0,82 – (– 0,32)) = – 52,6 ккал
Δσ°ФАД = – 2 · 23 (0,82 – (– 0,04)) = – 39,8 ккал
Изменения свободной энергии показывают число остатков Фн, включенных в органические молекулы, в расчете на 1 атом потребляемого кислорода.
Отличия процесса окислительного фосфорилирования в растительных и животных клетках:
1) Растительные митохондрии содержат НАД-завимую дегидрогеназу, которая находится на наружной поверхности митохондриальной мембраны. Из-за нее идет окисление цитоплазматической НАДН2 (из гликолиза). Т. к. нормальная мембрана проницаема для дегидрогеназ, то не нужны челночные системы как в животных клетках. Подключение НАД-зависимой дегидрогеназы к процессу идет сразу на убихинон.
2) Митохондрии растений имеют два пути переноса электронов. Один из них блокируется цианидом, а другой – цианидустойчивый. Расхождение этих путей идет после убихинона. Механизм переключения не известен.
3) Окисление НАД сопровождается фосфорилированием только одной молекулы АДФ, при этом выделяется большое количество тепла. Этот механизм объясняет образование теплоты в цветках и соцветиях (термогенных тканях) энтомофильных растений. Тепло здесь используется на испарение пахучих соединений.
Скорость окислительного фосфорилирования определяется содержанием АДФ. Если клетке не нужна АТФ, то переноса электронов не происходит.
Клетке важно полное восстановление кислорода до воды. При неполном восстановлении образуется перекись водорода или О2- (крайне токсичен для клетки, окисляет липиды мембран). Аэробная клетка защищается от этих активных форм кислорода благодаря работе двух ферментов: супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы:
| 2О2- + 2Н+ |
| 2О2- + 2Н+ |
| СОД |
| 2Н2О2 |
| 2Н2О + О2 |
| каталаза |
Энергетический выход аэробного дыхания
1) Гликолиз: 4АТФ, но 2 из них идут на фосфорилирование субстрата, поэтому общий выход составляет 2АТФ и 2НАДН2 = 4АТФ. Итого 6АТФ.
2) Окислительное декарбоксилирование ПВК: 2НАДН2 = 6АТФ.
3) Цикл Кребса: 6НАДН2 = 18АТФ; 2ФАДН2 = 4АТФ; 2 АТФ. Итого 24АТФ.
4) Окислительное декарбоксилирование (суммарный выход): 36 АТФ.
Суммарное уравнение аэробного дыхания:
С6Н12О6 + 6О2 +36АДФ + 36Фн → 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ
Поиск по сайту: