АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
|
Фотодыхание (определение, химизм, физиологическая роль линейного и циклического путей фотодыхания.)
Фотодыхание (С2-путь фотосинтеза)
Фотодыхание – это активизированный светом процесс поглощения растениями О2 и выделения растениями СО2. Причина этого процесса связана с двойственной природой фермента, который катализирует присоединение СО2 к РДФ. Этот фермент сначала всегда присоединяет РДФ, к которому затем присоединяет углекислый газ или же кислород. Сродство фермента к СО2 выше, чем к О2, поэтому обычно фермент ведет себя как карбоксилаза. Но когда концентрация СО2 ниже, чем концентрация О2, фермент проявляет свою оксигеназную природу, присоединяя кислород. Это приводит к тому, что РДФ распадается на ФГК (С3) и двухуглерохный продукт (С2).
Фотодыхание связано с функционированием нескольких органелл, начинается этот процесс в хлоропластах, а продолжается в пероксисомах и митохондриях. С2-путь фотосинтеза может быть линейным (в результате образуются глицин и серин) или циклическим (происходит образование еще одной молекулы ФГК). В экстремальных условиях (повышенная температура, водный дефицит) происходит закрытие устьиц, при этом световая фаза фотосинтеза происходит, а темновая не возможна, при этом фотодыхание идет циклическим путем. При этом, по сути, происходит цикла Кальвина, но без этапа карбоксилирования и без регенерации конечного акцептора. При таком пути происходит потеря органического вещества. Необходимость этого процесса связана с утилизацией продуктов световой фазы фотосинтеза, накопление которых может привести к деструкции фотосинтетического аппарата.
Химизм фотодыхания
СН2О Ф
С = О
СНОН
СНОН
СН2О Ф
РДФ
| СН2О Ф
СООН
2-фосфо-гликолат
| СН2О Ф
СООН
2-фосфо-гликолат
| Хлоропласты:
аминотрансфераза
(восстановительное аминирование)
|
Пероксисомы:
Митохондрии
ЖДИ, БУДУ РИСОВАТЬ!!! МИНУТ 5-6
NН2
СН – СН2ОН
СООН
серин
| декарбоксилаза;
трансфераза
| В митохондриях из двух молекул глицина образуется одна молекула серина, при этом выделяется углекислый газ. Аминогруппа первой молекулы глицина перебрасывается на какую-то кетокислоту, а α-углеродный атом молекулы глицина временно присоединяется к тетрагидрофолиевой кислоте, затем с участием молекулы Н2О эта связь разрывается:
Серин, образующийся в митохондриях, диффундирует в пероксисомы, где подвергается окислительному дезаминированию с образованием гидроксипирувата. Гидроксипируват восстанавливается с помощью НАД-зависимой дегидрогеназы до глицериновой кислоты, которая диффундирует в хлоропласты. В хлоропластах из глицерата образуется ФГК, участвующая в цикле Кальвина.
СН2ОН
С = О
СООН
гидрокси-пируват
| аминотраснфераза
(окислительное
дезаминирование)
| NН2
СН – СН2ОН
СООН
серин
| СН2ОН
С = О
СООН
гидрокси-пируват
| Пероксисомы:
Хлоропласты:
Интенсивность фотосинтеза за счет фотодыхания снижается на 30%.
Пути снижения интенсивности фотодыхания:
1) Получение мутантов, лишенных фотодыхания. Но они не жизнеспособны при обычных концентрациях кислорода в атмосфере.
2) Использование веществ, тормозящих фотодыхание (глицидовая кислота). Но растения, подверженные воздействию таких веществ, имеют низкую продуктивность и не переходят к генеративной фазе развития.
3) Поиск растений, имеющих пониженное фотодыхание (С4-растения).
4) Был получен материал, у которого роль фотодыхания усиливается тогда, когда образовывается большое количество углеводных продуктов и транспортные системы растения не справляются с их потоком. В таких условиях фотодыхание, идущее линейным путем, приводит к окислению избытка сахаров с образованием аминокислот, идущих на белковый синтез. При этом концентрация углеводов падает, транспортные системы освобождаются, и в результате этого возрастает скорость фотосинтеза. Фотодыхание активируется тогда, когда растение обеспечено азотом.
Фотодыхание является неотъемлемой частью регенерационных процессов и нельзя говорить о негативности этого процесса. 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | Поиск по сайту:
|