 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
ЛЕКЦИЯ VI 12 страница
Моим сотрудникам, Л.Т. Загорулько, А.В. Лебединскому и другим, удалось вскрыть интересные взаимоотношения между двумя аппаратами нашего зрительного прибора – палочковым и кол бочковым: эти аппараты не просто сосуществуют в нашей сетчатке, а оказываются двумя системами, которые взаимодействуют между собой. Наше зрение является сложным результатом взаимодействия этих двух систем, и это взаимодействие может вылиться в различные формы взаимной корроборации (пользуюсь термином Н.Е. Введенского) или антагонистических реципрокных отношений. Сейчас в одной из наших лабораторий накопился большой материал, свидетельствующий о сложных взаимоотношениях внутри зрительного прибора между аппаратами цветного и ахроматического зрения, и мы имеем основание предположить нахождение их представительств в различных этажах центральной нервной системы.
Важно обратить внимание на один момент: импульсы, придя из периферических рецепторов в центральную нервную систему, в известных условиях вызывают объективное выражение в форме рефлекторной деятельности и субъективное выражение в форме того или иного комплекса ощущений; но если одновременно с этим на другой отдел нашей нервной системы действуют другие раздражители, то они могут привести к тому, что первая система рецепторов не даст никаких субъективных ощущений, но может дать некоторые объективные эффекты. Мы имеем большой фактический материал, свидетельствующий о том, что внешне объективно не наблюдаемый, т.е. не находящий выражения в форме деятельности какого-либо органа, и субъективно не воспринимающийся очаг возбуждения оказывает свое влияние на общую картину возбуждения. То, что в психологии известно как подсознательная деятельность, не является чем-либо фантастическим, а основано на конкретных физиологических данных.
Я позволю себе привести в качестве иллюстрации пример из работы, которая была проведена мною и Диттлером в лаборатории Э. Геринга в 1909 г.
Мы наносили на зрительный прибор раздражение двумя небольшими движущимися объектами, двумя светящимися полосками, которые имели такие размеры и были расставлены с такими интервалами, что при определенной скорости движения первый положительный последовательный образ от одной полоски совпадал по времени с воздействием второго реального объекта, или, иначе говоря, второй объект падал на зрительный прибор в тот момент, когда в нем возникал первый положительный след; в результате этого возникала картина, которую описал Геринг как «феномен трех образов»; при движении двух объектов мы видим три образа: первый – результат конкретного раздражения, второй – результат суммации от реального раздражения и следового образа и третий – чисто следовой от второго объекта. Пока вы действуете бесцветными объектами, вы видите, что все три образа по яркости совершенно одинаковы. И результат конкретного раздражения, и результат комбинации конкретного раздражения со следовым образом, и чисто следовое изображение, – все это воспринимается субъективно как равноценные по яркости образы. Это свидетельствует, что в среднем из трех видимых образов между продуктом конкретного раздражения и следовым возбуждением существуют такие взаимоотношения, которые ведут ко взаимному торможению и приводят к определенному уровню возбуждения, равноценному результату конкретного раздражения, а чисто следовой образ может иметь такую яркость, которая полностью соответствует результатам конкретного раздражения.
Но еще интереснее картина, когда вы применяете раздражители качественно различные, имеющие различную цветовую окраску. При этом оказывается, что средний из трех образов (суммарный) имеет смешанный цвет, а третий образ (чисто следовой) не повторяет смешанного цвета среднего образа, а носит цвет второго конкретного раздражения, т.е. является чистым цветом, хотя следует за цветовым образом смешанного характера.
Особенно интересна картина, когда вы берете дополнительные цвета и добиваетесь подбора таких насыщенностей, что средний из трех образов оказывается (в результате взаимодействия) лишенным цветового тона (серым). Третий (чисто следовой) образ окрашен в чистый цвет второго конкретного раздражения. Вы даете красную и зеленую полосы – первый образ будет красным, второй будет серым, а третий будет зеленым. Если взять синий и желтый, то первый образ синий, второй – серый, третий – желтый. Пришлось сделать вывод, что в центральной нервной системе могут реально протекать взаимно друг друга исключающие процессы, устраняющие субъективное восприятие цвета, но они обнаруживают себя в виде последовательного образа. Это обстоятельство очень важно не только для теории цветоощущения, но еще и потому, что мы тут найдем ключ к пониманию целого ряда психических явлений. Мы часто подвергаемся действию огромной массы раздражителей внешнего мира. Из них воспринимается субъективно только ограниченный круг явлений, а все остальное является скрытым. Но из этого не следует, что эти, в данный момент субъективно не воспринимаемые явления не влияют на динамику нервных процессов. При внезапном изменении условий можно субъективно воспринять такие картины, которые на первый взгляд для непосвященного человека являются неожиданностью. Эти внутренне протекающие взаимоотношения между физиологическими аппаратами должны быть тщательно изучены, чтобы понять всю сложность протекающих в центральной нервной системе явлений. Для понимания психологии мышления это очень важно. Мы часто ловим себя на том, что в процессе мышления возникает много ассоциативных процессов, сотни ассоциаций, которые ничего общего с основным предметом нашего мышления не имеют. Особенно в состоянии утомления или ослабления высшей нервной деятельности эти побочные явления иногда так нас захлестывают, что основная нить мышления теряется. Наоборот, при хорошем состоянии доминирующая линия нашего мышления оказывается настолько яркой и сильной, что она подавляет побочные ассоциации, и мы их не улавливаем. Это легко можно объяснить на основе тех представлений, которые создаются при объективном изучении высшей нервной деятельности и при сопоставлении этих данных с данными субъективного восприятия показаний наших органов чувств.
В настоящее время накопился огромный материал, который свидетельствует, что как в течение многовекового процесса филогенетического развития, так и в процессе онтогенетического развития индивидуума, начиная с зарождения и до полного созревания, отдельные афферентные системы создают целые эпохи в жизни организмов, с одной стороны, обеспечивая возникновение новых видов деятельности, а с другой, подавляя существовавшие до этого функциональные отношения и создавая сложные чрезвычайно подвижные динамические структуры, которые характеризуют нормальную целостную нервную систему высших животных и человека. В течение индивидуальной жизни зрелого организма эти динамические структуры опять-таки неоднократно перерабатываются в результате действия внешних раздражителей в тех или иных ситуациях. Сейчас проводятся систематические наблюдения над тем, какую роль играет включение в процесс развития той или иной афферентной системы. Как на яркий пример можно указать на давно уже изучаемый процесс возникновения нашей речи; если ребенок рождается без слуха или теряет слух на раннем этапе онтогенетического развития, он оказывается не только глухим, но и глухонемым: речь не возникает, если нет звуковых ощущений. Но такого ребенка можно научить речевому акту, если акустическое раздражение заменить оптическим, произнося слова с резко выраженной мимической интонацией. На основе оптической имитации таких артикуляционных движений ребенок научается говорить, но его речь носит ненормальный характер, с неправильной постановкой голоса, с чрезвычайно неуклюжей артикуляцией. Если заставить этого ребенка слушать, усиливая речевое звуковое раздражение с помощью специальных усилителей (а это оказывается возможным и сейчас в одной из наших лабораторий и осуществляется), то у него вырабатывается нормальный речевой акт: он ставит свой голос на нормальный регистр человеческой речи и уточняет свою артикуляцию. Это одна из иллюстраций той роли, которую играют афферентные системы в нашей жизни.
Заканчивая доклад, я вернусь к своему основному положению. Мы сейчас достигли того уровня знаний, когда не может быть речи о раздельном изучении субъективного и. объективного мира, и мы стоим перед моментом, когда физиологи обязаны включить в круг своих исследований не только объективно наблюдаемые явления, но и явления субъективного мира, когда физиологи для построения основных законов деятельности центральной нервной системы обязаны использовать как субъективный, так и объективный методы исследования. Мы достигли того уровня знаний, когда психологи не имеют права заниматься изучением человеческой психики без изучения тех физиологических данных, которые имеются в настоящее время. Только путем одновременного изучения, на одних и тех же объектах одними и теми же группами исследователей объективно и субъективно переживаемых явлений человеческой деятельности мы можем создать правильное представление о высшей нервной деятельности человека. Вместе с тем мы переживаем интересный момент, когда ушедшая от старых гносеологических представлений конкретная наука о мозге отражает перестройку гносеологических построений. Ясно, что ни эмпирический параллелизм, ни идеалистические теории не могут нас удовлетворить, и единственная точка зрения, которая может быть принята в современной физиологии, – это точка зрения диалектического материализма. Мы не можем себе представить ясного знания нашей психической и нервной деятельности, если будем их изучать разрозненно, если не будем представлять себе нашу психическую деятельность как проявление высоко организованной материи и не постараемся понять, каким образом, совершенствуясь, эта материя достигла того, что проявляется в форме современной нам, соответствующей нашему уровню развития психической деятельности. Чрезвычайно радостно утверждать, что в деле создания руководящих принципов мы можем сослаться на авторитетных корифеев нашей науки – И.М. Сеченова и И.П. Павлова. Я совершенно уверен, что именно в нашей стране, благодаря синтезу тех представлений, которые даются конкретно развивающейся наукой и правильными гносеологическими предпосылками, будет создана истинная, соответствующая нынешней эпохе, психология человека.
О МЕХАНИЗМАХ ПЕРЕСТРОЙКИ КООРДИНАЦИй [27]
До недавнего времени координационные отношения, существующие в центральной нервной системе и обеспечивающие планомерное выполнение тех или иных деятельностей, рассматривались как нечто постоянное и законченное. Мало того, во многих руководствах и статьях по физиологии фигурировали выражения: «центры рефлекторной деятельности», «центры координации». Получалось впечатление, будто рефлекторная деятельность протекает сама собой, координация осуществляется отдельными аппаратами.
Современная физиология давно уже отошла от таких представлений. Координационные акты не являются чем-либо постоянным, фиксированным, раз навсегда данным, а представляют собой изменчивые явления, которые непрерывно в течение всей жизни организма с момента его зарождения, или, вернее, с момента возникновения рефлекторной деятельности, постоянно перестраиваются, уступая место новым координационным формам.
Наряду с этим отчетливо выяснилось, что отделять рефлекторный акт от координации и координацию от самого рефлекторного акта не только нет никаких оснований, но и невозможно. Всякий рефлекторный акт несет в себе определенную координацию, и координация возникает с момента возникновения рефлекторного акта. Речь идет только о большей или меньшей сложности координационных отношений и о большем или меньшем постоянстве их осуществления.
С этой точки зрения, конечно, чрезвычайно важным является выяснение вопроса о том, как складываются в том или ином моторном акте и в общей моторной деятельности целого организма те координационные отношения, которые мы улавливаем в данный момент, и каковы те механизмы, которые обеспечивают возможность замены одних координационных отношений другими. Этот вопрос может быть разрешен только при параллельном применении ряда методов исследования. Прежде всего нужно выяснить, в чем заключается сущность координационного акта, как осуществляется то, что, пользуясь ограниченным количеством мышечных пучков, центральная нервная система так направляет их деятельность, что организм избавлен от внешней механической борьбы антагонистических и вообще мешающих друг другу мышц, и все эти мышечные пучки в каждый отрезок времени работают, не препятствуя друг другу, и могут производить ряд последовательных движений без каких-либо затруднений при переходе от одного этапа к другому. Иными словами, необходимо выяснить, каковы те физиологические механизмы, которые обеспечивают координированную деятельность, эту гладкую, налаженную планомерную деятельность мышечных пучков.
Вслед за этим встает вопрос, как возникает та или иная форма координации и какие она претерпевает изменения в течение жизни животного. Большой материал в этом отношении дает изучение координации в процессе их формирования.
Еще в 1919-1920 гг. на вступительной лекции в Ленинградском медицинском институте (ныне им. акад. И.П. Павлова) я высказал мысль о том, что координационные отношения, существующие у современных зрелых, высоко организованных форм животных, можно понять, если использовать учение И.П. Павлова о возникновении и превращениях условных рефлексов.
Действительно, условный рефлекс представляет собой искусственно выработанный рефлекс, возникший по вашему произволу благодаря определенному сочетанию внешних раздражителей с той или иной деятельностью, являющийся выражением новой временной связи. И вы являетесь не только свидетелем, но подчас и виновником возникновения этой рефлекторной деятельности. Вы имеете возможность выяснить те закономерности, которые лежат в основе нового рефлекса и его взаимодействия с существовавшими ранее рефлекторными деятельностями. Вы являетесь свидетелем того, как перестраиваются существовавшие ранее отношения в связи с тем, что в общую сумму деятельностей включился новый рефлекс.
Таким образом, наряду со всеми другими значениями, которые имеет изучение условного рефлекса, оно является еще средством для изучения процесса формирования рефлекторной деятельности.
Второй метод, который позволяет нам вскрыть механизм возникновения и перестройки координации, – это изучение выработки рефлекторной деятельности в процессе онтогенеза.
В последние годы у нас в стране, в частности в руководимых мною лабораториях, усиленно проводится изучение на первых этапах жизни – в эмбриональном и раннем постнатальном периодах – существующих, возникающих и изменяющихся координационных отношений.
Мы имеем возможность следить за рефлекторной деятельностью с момента ее возникновения, за процессом наслоения новых рефлекторных актов на прежние, существующие, можем наблюдать их взаимное вытеснение, устранение или суммацию и активирование и таким образом проникнуть в тайну образования координационных отношений.
Наконец, последним и наиболее старым методом является сравнительная физиология, которая дает возможность сопоставлять координационные отношения у различных классов и видов-животных и таким образом создавать представление об усложнении координационных отношений в процессе филогенеза, о возникновении специальных механизмов, которые обеспечивают ту или иную перестройку координационных отношений.
Важность этой проблемы не требует особых пояснений. Несомненно, что не могло бы существовать никакого прогресса, если бы раз возникшие координационные отношения оставались неизменными, если бы мы имели дело с определенными, раз и навсегда фиксированными, наследственно закрепленными рефлексами и их координацией. Прогресс заключается именно в том, что при возникновении новых условий существования организм может приноравливаться к этим новым условиям существования и отвечать на падающие извне раздражения соответственными формами деятельности.
И мы видим, что в процессе филогенеза наиболее прогрессивные, совершенные, наиболее передовые организмы характеризуются тем, что у них все больше и больше остается резерва нервной системы, который может быть использован для возникновения новых свойств и новых координационных отношений.
На одних филетических линиях мы видим строгую наследственную фиксацию координационных отношений и постоянное их использование из поколения в поколение. Другая филетическая линия, высшим представителем которой является человеческий организм, характеризуется тем, что наследственно фиксируется именно способность к формированию новых видов деятельности, к устранению наследственных и использованию тех координационных отношений, которые являются новыми, соответствующими данным условиям и обеспечивающими возможность постоянного приспособления к новым и новым условиям.
Этим объясняется важность рассматриваемой проблемы. Я позволю себе изложить вкратце, в основных чертах, те физиологические механизмы, которые обеспечивают возможность возникновения и перестройки координации.
Начну с самых элементарных, основных положений, которые созданы И.П. Павловым и его школой при изучении условно-рефлекторной деятельности механизмов, обеспечивающих возможность укладывания в жесткие рамки нервной системы огромного количества деятельностей, вновь и вновь возникающих.
Иван Петрович показал, что образование условных рефлексов проходит через ряд этапов. Сначала возникают генерализованные условные рефлексы: если вы сочетаете какой-нибудь один раздражитель с существующей рефлекторной деятельностью, то соответствующую условно-рефлекторную деятельность начинает вызывать целый ряд однородных раздражителей.
Условные раздражители одной модальности входят в связь с целой гаммой раздражителей, и только позже под влиянием особых процессов, основанных на выработке так называемого внутреннего торможения, происходит крайнее ограничение числа активных раздражителей, остальные становятся недействительными, перестают вызывать условно-рефлекторную деятельность. По выражению И.П. Павлова, имеет место генерализация, затем наступает концентрация. Пути, проходимые для условно-рефлекторного возбуждения, оказываются суженными, ограниченными. Концентрация происходит за счет активных тормозных процессов, возникающих во всех тех случаях, когда точность совпадения данного условного раздражителя с врожденной готовой деятельностью нарушается.
Следовательно, процесс генерализации и процесс концентрации представляют собой два первоначальных основных физиологических процесса, которые имеют место при формировании условных рефлексов.
В основе концентрации И.П. Павлов усматривает возникновение внутреннего торможения. Процесс образования внутреннего торможения является роковым, неизбежным следствием того обстоятельства, что не происходит фактического выхода возбуждения в конечные пути безусловного рефлекса, т.е. не создается условий для выхода возникшего в центральной нервной системе возбуждения в какие-то определенные, готовые, проторенные пути.
Во всех этих случаях процесс возбуждения сам переходит в процесс торможения и внутреннее торможение характеризуется именно тем, что оно вырастает из процесса возбуждения. Может иметь место и обратный процесс – перехода торможения в возбуждение. Если мы присмотримся к тому, как происходит дальнейшее изменение рефлекторной деятельности, то убедимся в том, что может быть выработан отрицательный условный рефлекс на каком-нибудь акте, заключающем в себе тормозной компонент. В этом случае опять-таки имеет место сначала генерализованное вступление раздражителей, а затем концентрация, основанная на выработке противоположного процесса.
Как в первом случае возбуждение переходит в тормозной процесс, так во втором случае торможение переходит в процесс возбуждения. Мы не только можем себе представить, но и видим на каждом шагу случаи, когда генерализованное возбуждение концентрируется за счет торможения, и случаи, когда генерализованное торможение концентрируется за счет противодействующего возбуждения.
Мы имеем дело с явлением, которое в физиологии уже ранее получило название последовательной индукции, когда процесс положительного или отрицательного знака одного из двух проявлений нервной деятельности сам собой определяет переход в противоположное состояние. Эта последовательная, или сукцессивная индукция играет очень большую роль во всех процессах формирования нервной деятельности.
Наряду с этим выступает другое явление. Всякое раздражение, нанесенное на тот или иной рецептор на периферии нашего тела, вызвав возбуждение рецептора, ведет к бомбардировке центральной нервной системы серией импульсов. Эти серии импульсов, придя в центральную нервную систему, не ограничиваются той непосредственной зоной, с которой связаны афферентные волокна, но иррадиируют широко и охватывают огромную область в центральной нервной системе. Этой иррадиации возбуждения и аналогичной ей иррадиации торможения противодействует другой процесс – процесс взаимодействия частей центральной нервной системы между собой, процесс, который называют одновременной, или симультанной индукцией. Возбуждение, возникшее в одном месте, иррадиирует, захватывает все большую область центральной нервной системы и вместе с тем создает в более или менее отдаленных частях центральной нервной системы возникновение противоположных состояний. Так что каждый очаг возбуждения связан с одновременным возникновением в окружающих областях тормозного процесса и всякий очаг торможения ведет к возникновению процесса возбуждения.
Одновременная индукция положительного или отрицательного знака представляет собой очень важный элемент координационных отношений.
Этих механизмов, элементарных физиологических механизмов оказывается достаточно для того, чтобы понять очень многое в деятельности высших отделов центральной нервной системы.
Если мы теперь обратимся к анализу элементарных координационных отношений, которые находим в готовых уже рефлекторных деятельностях, то увидим, что и там фигурируют эти же процессы.
С времен И.М. Сеченова утвердилось положение о том, что в деятельности центральной нервной системы приходится считаться не только с явлениями возбуждения, но и с явлениями торможения. И, мало того, явления торможения носят не какой-либо случайный, отрывочный характер, а являются обязательным компонентом всякой координации. И.М. Сеченов представил очень много доказательств этого положения.
Это учение было развито в дальнейшем рядом представителей физиологической науки, но особенно выдающимся учеником Сеченова Н.Е. Введенским и Шеррингтоном. Было показано, что любой нервный акт заключает в себе одновременно элемент возбуждения и торможения. Как частный пример взаимодействия этих двух процессов можно привести деятельность антагонистических мышц, которые избавлены от механической борьбы, так как внутрицентральные отношения носят реципрокный характер и возбуждению центральных образований, связанных с одной деятельностью, соответствует тормозное состояние центров антагонистических мышц.
Следовательно, механическая борьба мышечных пучков на периферии оказывается замененной интрацентральной борьбой центров антагонистических мышц, благодаря их реципрокным взаимоотношениям.
Действительно, на каждом шагу мы можем убедиться, что рефлекторные акты, носящие характер флексий, обусловлены не только возбуждением центров флексорных мышц, но одновременно и торможенцем центров экстензорных мышц, и наоборот.
Таковы же отношения между абдукторами и аддукторами.
При анализе врожденных координационных отношений удается констатировать широкую иррадиацию возбуждения в центральной нервной системе. Раздражение любого афферентного нерва или любого участка воспринимающей поверхности нашего тела сопровождается очень широким распространением возбуждения в центральной нервной системе, с охватом иногда отдаленных отделов нервной системы и с вовлечением в деятельность таких мышечных групп, которые находятся в очень большом отдалении от основной группы, занимающей наше внимание.
Наряду с этим мы видим, что ряд других мышечных групп исключен из деятельности и возбужденное состояние одних центров сменяется их торможением, дающим возможность другим мышечным группам выполнить свое сокращение.
В этом явлении мы усматриваем, с одной стороны, постоянную генерализацию, широкое распространение процессов возбуждения, основанное на иррадиации возбуждения, и с другой – противодействие этому возбуждению со стороны тормозных процессов. И здесь мы имеем возможность уловить и явления одновременной индукции, и явления последовательной индукции, обеспечивающей смену рефлекторной деятельности, и явления концентрации на основе этих двух процессов.
Само собою понятно, что элементарное представление о деятельности нервной системы должно бы нас заставить думать, что эти явления иррадиации и концентрации должны носить простой линейный характер в том смысле, что наиболее близкие участки центральной нервной системы будут легче подпадать и под иррадиацию и под индукцию.
И, действительно, в некоторых случаях, особенно при образовании условно-рефлекторной деятельности, степень вовлечения в тот или иной процесс нередко определяется простыми линейными отношениями – ближайшие очаги подвергаются большему воздействию, чем отдаленные. Однако далее как в условной рефлекторной деятельности, так, особенно, при анализе безусловных рефлексов мы видим возникновение совершенно новых отношений, являющихся результатом более или менее значительной обработки нервной системы. Именно эти простые линейные отношения очень скоро начинают уступать место определенным системным отношениям, которые выражаются в том, что в нервной системе создается определенная мозаика очагов возбуждения и торможения, создаются определенные мозаичные картинки, которые, постоянно сменяя друг друга, уступают друг другу место. И.П. Павловым и его сотрудниками создано представление о так называемой динамической мозаике нервной системы, которая носит не постоянный, а вечно меняющийся характер. В зависимости от того, в какие условия мы поставим тот или иной индивидуум, какие сочетания раздражителей осуществим в течение его жизни, какие комбинации раздражителей ему предложим, – мы можем создать в нервной системе ряд отдельных мозаичных картин, которые будут различными у разных индивидуумов и будут характеризовать особенности каждого данного индивидуума.
Наряду с этим, при изучении врожденной рефлекторной деятельности мы наталкиваемся на такие же мозаичные картины, но более общего и стабильного характера, присущие не только отдельным индивидуумам, но и целой видовой группе. И здесь мы убеждаемся в том, что это не одна какая-нибудь мозаичная картина, раз навсегда данная, но что все время происходит известная динамическая смена взаимоотношений, очаги возбуждения и очаги торможения оказываются перепутанными, переплетенными между собой самым различным образом при той или другой координированной деятельности.
Возникает вопрос, что нам дает экспериментальное изучение нервной деятельности в смысле дальнейшего анализа формирования этих координации и что дает изучение онтогенеза. В 20-х годах мне и моей сотруднице К.И. Кунстман удалось натолкнуться на явление, которое заставило нас признать неограниченность иррадиации при каждом двигательном акте.
Дело в том, что конечность, подвергшаяся перерезке чувствительных волокон, оказывается не парализованной, а подчиненной влиянию всех рефлексогенных зон, в отличие от нормальной. Если нормальная конечность реагирует только на раздражения определенных зон, то деафферентированная реагирует на все раздражения извне. В результате она оказывается вовлеченной во все рефлекторные и произвольные акты.
Следовательно, мы должны были признать, что широкая иррадиация процесса возбуждения имеет место при всякой деятельности. Мы имеем наличие процесса возбуждения во всех отделах нервной системы. Если внешнее проявление носит строго специализированный характер и подавляющее большинство мышц не участвует в том или ином движении, то это является не результатом отсутствия возбуждения, а результатом перекрытия возбуждения торможением. Следовательно, на каждом шагу мы имеем дело с распространением процесса возбуждения по всем отделам центральной нервной системы и с возникновением тормозного процесса, который концентрирует процесс возбуждения и дает возможность выявиться ему только в строго ограниченных путях.
Теперь посмотрим, что же дает нам эмбриология. Гинеколог Альфельд в Швейцарии показал, что у недоношенных плодов, преждевременно родившихся на свет, дыхательные движения совершаются с участием всех конечностей. И мы наблюдали, что деафферентированная конечность участвует своими движениями при каждом вдохе и выдохе. Затем М.А. Минковский наблюдал, что вся рефлекторная деятельность недоношенного плода носит сильно генерализованный характер и не имеет уточненности. Систематические наблюдения, которые были проведены у нас в лаборатории Колтушского института А.А. Волоховым и Е.П. Стокалич, показали, что процесс формирования рефлексов носит строго закономерный характер определенной последовательной смены отдельных этапов.
Именно – сначала возникают небольшие очаги зрелой нервной системы, которые обеспечивают возможность возникновения мелких локализированных движений. По мере созревания нервной системы происходит постепенное разрастание этих участков и усиление рефлексов в той или другой мере, что дает возможность перехода возбуждения с одних очагов на другие.
Сначала точно локализированные мелкие рефлекторные движения уступают место обобщенной деятельности, которая сводится к сокращению всей решительно мускулатуры на нанесенное извне раздражение. Эта ранняя генерализация проявляется в виде быстрых движений – вздрагиваний. Вслед за этим в связи с созреванием среднего мозга наступает вторая фаза обобщенной деятельности, но со значительным удлинением периода сокращения мышц – тоническая деятельность. Происходит безудержное сокращение мускулатуры, которое наступает при любом раздражении любого участка тела и приводит к длительному напряжению всей мускулатуры. На этом фоне снова начинается ограничение за счет установления тормозных процессов, и получается картина специализированных рефлексов. При этом мы видим обратный переход от генерализованной деятельности к деятельности локализированной, но уже с новым распределением взаимоотношений между местом раздражения и ответной картиной мышечной деятельности.
Поиск по сайту: