КОНЦЕПЦИЯ БИОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ КАК ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПЛАТФОРМА УСТОЙЧИВОСТИ

Примеры наблюдаемой биотической регуляции. - Круговорот энергии и вещества в биоте. - Экосистема как организованная единица биосферы. - Важнейшее свойство всего живого. - Биотическая регуляция с точки зрения теории неравновесных систем. - Экологическая сукцессия как форма биотической регуляции. - Наследование информации о выделенных условиях окружающей среды. - Конкуренция и отбор сообществ. - Возможности техногенного управления биосферой. - Восстановление природных экосистем - приоритетная задача цивилизации.

В пользу того, что биотическая регуляция действительно существует, что это не просто кабинетная выдумка, свидетельствует целый ряд фактов, как достаточно широко известных, так и установленных сравнительно недавно. Вот только некоторые из них.

1. Содержание двуокиси углерода (СО2) в нижних слоях атмосферы имеет постоянную величину порядка 700·10¹² кг и колеблется в пределах 0,03% - 0,04%. В то же время фиксация и изъятие из атмосферы углерода в процессе фотосинтеза составляет, по одной из последних оценок, 75·10¹² кг в год. Из них 35·10¹² кг приходится на растительность суши и 40·10¹² кг - на фитопланктон Мирового океана [Грин и др., 1993, т.1].

Для поддержания постоянства концентрации СО2 необходимо, чтобы поглощенный углерод в тех же пропорциях возвращался в атмосферу в ходе животного и растительного дыхания. И действительно, при дыхании растений и животных суши выделяется около 10·10¹² кг углерода в год (в виде СО2), и еще 25·10¹² кг в год дают разлагающие мертвое органическое вещество организмы-редуценты (грибы и бактерии). Итого в сумме - 35·10¹² кг. Примерно такое же соотношение прослеживается и для Мирового океана.

Но, помимо этого постоянно функционирующего органического источника, в атмосферу за предшествующие эпохи поступило из земных недр большое количество неорганического углерода - из рифтовых разломов в океане и при извержении вулканов. И, тем не менее, концентрация СО2 в ней, как это теперь установлено, сохраняла, даже на фоне значимых ее колебаний, порядок величины на протяжение сотен миллионов лет.

Правда, судьба этого выброшенного в атмосферу "лишнего" углерода сегодня уже не является загадкой: в минувшие геологические эпохи весь он был выведен из обращения и надежно депонирован в осадочных породах (мел, известняк) - остатках окаменевшей биоты былых биосфер, а также в форме углеводорных запасов (нефть, природный газ, уголь, горючие сланцы, битуминозные песчаники, торф). Но как не отдать должное высочайшей точности этого глобального компенсаторного механизма, тысячелетие за тысячелетием поддерживающего оптимальную для биоты концентрацию атмосферного СО2!

2. Следующий пример также относится к круговороту углерода, но уже в Мировом океане. Верхние 100-200 метров океанической толщи представляют собой слой воды, хорошо перемешиваемый ветром и прогреваемый солнцем. Указанные особенности этого слоя в сочетании с химическим свойствами растворенных в воде карбонатов обеспечивают довольно быстрое поглощение им атмосферной углекислоты и выравнивание ее концентраций в воздушной и водной средах.

Между тем в океанских глубинах концентрация СО2 в три раза выше, чем у поверхности, и для поддержания жизни в верхних слоях океана необходимо, очевидно, постоянная сохранность этого перепада. В последнее время удалось выяснить его механизм, получивший название "биотического насоса".

Суть его в том, что избыточная двуокись углерода, выносимая диффузионным потоком из глубин океана, благодаря жизнедеятельности фитопланктона включается в процесс синтеза органического углерода у его поверхности. В последующем, по мере отмирания обитающих здесь живых организмов, этот "связанный" углерод вновь погружается на океанское дно, где он сохраняется в виде растворенного органического вещества или захоранивается в толще осадков, частично высвобождаясь затем в процессе их разложении.

Именно так поддерживается океанической биотой оптимальное для жизни содержание СО2 не только в верхних слоях океана, но и в атмосфере.

3. Синтез органического вещества требует определенного соотношения биогенных элементов - углерода, азота, кислорода и фосфора (С/N/P/O2), получившего название отношения Редфилда. Примечательно, однако, что содержание этих биогенов в поверхностных слоях океана практически совпадает с отношением Редфилда, что нельзя объяснить иначе, чем участием самой океанической биоты как системы по поддержанию этих необходимых для ее жизнедеятельности параметров.

4. Жизнь, как известно, построена на "мокрых" технологиях. Но в растениях накапливается в среднем менее 1% поглощаемой ими из почвы воды. Следовательно, 99% возвращаются в атмосферу, так сказать, транзитом - в основном в процессе так называемой транспирации - испарения через расположенные в листовом эпидермисе поры (устьица). А самое движение воды от корней к листовой поверхности - аналог кровообращения у животных - называется транспирационным током.

Расход воды в результате транспирации может быть очень высок. Так подсолнечник испаряет ежедневно до 1-2 л воды, а столетний дуб - более 600 л [Грин и др., 1993, т.2]. Однако растения обладают целым рядом приспособлений, позволяющим им контролировать этот процесс и при необходимости удерживать влагу. Это, например, сбрасывание листьев во время сезонных похолоданий или засухи, это закрывание устьиц в засушливую погоду и в ночные часы, когда прекращается фотосинтез, или запасание влаги в слизистых клетках и в клеточных стенках.

Таким образом, растительная биота, общая листовая поверхность которой превышает площадь Мирового океана, служит мощным инструментом удержания воды на суше, внося тем самым решающий вклад в процессы кон тинентального влагооборота. Последнее подтверждается и климатологическими данными.

Так, ежегодный речной сток в океан точно соответствует доле осадков, приносимых с океана на сушу. Следовательно, налицо необычайная стабильность континентального влагооборота - постоянство массы задействованной в этом круговороте воды, а ядром поддерживающего его функционального механизма служит растительная биота.

5. Еще одним мощным фактором удержания воды на суше является почва. И хотя в ее составе только 10% омертвелой органики, тем не менее происхождением своим она целиком обязана биоте. Так что выйдя миллионы лет назад из океана на сушу и создав на ней почву (своего рода насыщенный наносами океан), а также листовую и корневую систему, биота, можно сказать, ее "океанизировала".

А о том, какую роль играют живые организмы в формировании почвенной структуры, можно судить хотя бы на примере дождевых червей. Принадлежащие к категории детритофагов, питающихся органическими остатками, дождевые черви за 100 лет пропускают через свой пищеварительный тракт практически весь почвенный покров суши умеренных климатических широт толщиной в 0,5 м. При этом они измельчают и перемешивают минеральные и органические элементы почвы, улучшая ее структуру, а их ходы способствуют почвенной аэрации и облегчению роста корней [Лапо, 1987; Сорохтин, Ушаков, 1991; Грин и др., 1993, т.2].

Этот перечень можно бы и продолжить, но и из приведенных примеров видно, какой уровень организации привносит биота в окружающую ее неживую (абиотическую) среду. И трудно не поразиться высочайшей сбалансированности и точности настройки этого грандиозного глобального механизма, сводящего в единую систему мно госложные биогеохимические и гидрологические циклы. Причем с той же гармонической согласованностью функционирует и любая локальная естественная экосистема - будь то лесное озеро, заливной луг или участок вековой сибирской тайги.

Подобную согласованность, или, точнее, скоррелированность видов в рамках биотического сообщества, можно уподобить скоррелированности клеток и органов внутри многоклеточного организма. И так же как клетки или органы последнего существуют не сами по себе, а в тесной связи и взаимодействии друг с другом через посредство нервно-гуморальных и циркуляторных механизмов, так и виды внутри сообщества образуют сложные трофические цепочки, по которым циркулирует энергия и необходимые для их жизнедеятельности компоненты среды.

Начинается этот круговорот, как известно, с растений (продуцентов) - единственных, кроме некоторых видов бактерий, живых существ, способных утилизировать неорганический атмосферный углерод в процессе фотосинтеза. Именно через них поступает в биотическое сообщество поток энергии и органического вещества, которые используются затем организмами-консументами первого, второго и третьего порядка - растительноядными животными, хищниками и детритофагами, а также окончательно разлагающими мертвую органику редуцентами - бактериями и грибами. При этом каждый из видов занимает свою особую экологическую нишу, под которой понимается не только его физическое местообитание, но и роль в сообществе (так сказать, профессия, или амплуа), характер питания и взаимоотношение с другими видами.

Так, корни, ствол и крона какого-нибудь дерева в лесу дают приют не одной сотне видов растительноядных насекомых и их личинок, питающихся его листьями, корой и подлежащей древесиной. В свою очередь, сами они служат добычей хищным насекомым, птицам и наземным насекомоядным животным. Кроме того, летающие насекомые опыляют дерево во время цветения, а птицы, склевывая созревшие плоды, распространяют вместе с экскрементами его семена.

Когда первые, вторые и третьи завершают свой жизненный круг, в работу вступают "санитары" леса - насекомые и другие мелкие беспозвоночные, питающиеся падалью или откладывающие в нее свои яички, из которых развиваются кормящиеся ею личинки. И, наконец, на самой последней стадии остатки неразложившейся органики перерабатываются так называемыми истинными редуцентами - грибами и бактериями, которые разлагают ее до низкомолекулярных соединений, уже доступных для усвоения корневой системой растений, обеспечивая тем самым возврат необходимых для жизни химических элементов от мертвого к живому.

А теперь представим, что могло бы случиться, если бы масштаб потребления каждого из видов не был точно сбалансирован с потреблением всех других. Если б, например, активность вышестоящих в трофической цепи животных была на порядок ниже активности короедов, тлей и прочих так называемых "вредителей", чье размножение происходит, как известно, в геометрической прогрессии (потомство одной тли в 13-м поколении может составить к концу лета 10²⁴ особей!). Очевидно, весь лес до самых его вершин был бы начисто обглодан за какие-нибудь считанные недели. И точно так же он благополучно бы сгнил на корню, если бы детритофаги и редуценты не успевали перерабатывать образующуюся мертвую органику.

Но помимо взаимного баланса видов внутри сообщества эколога интересует не менее, а может быть, даже и более важный для него момент взаимодействия сообщества с окружающей его неживой средой.

И здесь исследователь может позволить себе на время забыть о существовании отдельных видов (подобно тому как зоолог, наблюдая поведение животного, не думает о работе его сердца или мочевыделительной системы) и подойти к биологическому сообществу как к самостоятельной организованной единице, выявляя в нем не особенные, а общие с другими черты - вне зависимости от географического положения или конкретных условий его местообитания.

Подход этот получил в экологии название экосистемного, и теория биотической регуляции представляет собой в этом смысле дальнейший этап его разработки и развития. А одна из центральных ее задач - выявление тех фундаментальных оснований, которые в равной мере присущи любым экосистемам, даже и столь различающимся между собой, как, скажем, тропический лес, южно-русская степь или приполярная канадская тундра.

* * *

Н ачнем с простого. Есть в биологии, как и в физике, понятие "работа" - правда, применительно не к машине, а к живому организму. Оно требуется для количественной характеристики потребления и преобразования энергии в процессе выполнения тех или иных жизненных функций. Работой в этом смысле можно назвать и внутриклеточный синтез, и транспорт веществ из одних частей организма в другие, и передачу импульса по нервному волокну, не говоря уже о механическом сокращении мышц и передвижении тела в пространстве.

Начинается этот энергетический круговорот, как мы уже говорили, с растений, способных улавливать необходимую для жизни энергию непосредственно от солнечного луча, тогда как остальные живые существа получают ее в форме внутрихимических связей вместе с пищей. При этом не только отдельный организм, но и всю экосистему можно уподобить механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения некоторой, но уже сообща выполняемой работы. Скажем, поддержания определенного уровня влагооборота или превращения мертвой органики в доступные для усвоения растениями низкомолекулярные химические соединения и т.д.

Однако этот вид работы имеет еще и свой особый аспект, поскольку касается формирования окружающей физико-химической среды и, следовательно, оказывает опосредованное влияние и на функционирование экосистемы в целом.

Между тем из приведенных выше примеров мы уже видели, что земная биота обладает способностью к поддержанию оптимальных для нее гомеостатических параметров не только в пределах отдельных экосистем, но и в масштабах Мирового океана и биосферы в целом. Причем это не просто один из аспектов ее "работы", но, может быть, центральный аспект - во всяком случае, по своим глобальным последствиям. Ведь он определяет, в конечном итоге, самую возможность жизни на Земле, препятствуя деградации планетарной окружающей среды в сторону физически устойчивого, но несовместимого с жизнью состояния, как это было показано на примере Марса и Венеры.

Отсюда вытекает и важнейшее свойство всего живого - его способность к выполнению определенной работы по поддержанию гомеостаза окружающей среды. Или, другими словами, физически выделенных ее параметров, которые были бы благоприятны для жизни.

Но поддерживать благоприятные для жизни условия - значит, прежде всего, эффективно противостоять тем силам, которые постоянно готовы эту жизнь захлестнуть или, по крайней мере, отвоевать часть ее пространства - словом, оказать негативное на нее воздействие. И каждое такое воздействие на языке теории неравновесных систем означает одно: возмущение.

Возмущением для биосферы является и резкое похолодание климата (ледниковые периоды), и сдвиг в концентрации актуальных для жизни химических веществ, и ураган, и лесной пожар и т.д. А потому под биотической регуляцией следует понимать не только механизм управления окружающей средой в интересах поддержания ее физико-химической стабильности, но и способность сообществ организмов успешно компенсировать, "гасить" эти возмущения.

Практически это выражается в направленном отклонении от той высокой замкнутости круговорота веществ, которая существует в невозмущенных сообществах. При этом баланс потребления сообщества, в соответствии с принципом термодинамического равновесия Ле Шателье, сдвигается в сторону нейтрализации возникшего возмущения, обеспечивая тем самым возврат среды в невозмущенное состояние (отрицательная обратная связь, обеспечивающая ее гомеостаз).

Так, избыток в окружающей среде какого-либо биогена - скажем, углекислого газа - может привести к его связыванию через дополнительный органический синтез (например, вследствие усиленного образования зеленой массы растений), а его недостаток - наоборот, к усиленному разложению органики с высвобождением CO2. В первом случае этот процесс будет способствовать формированию биотических стоков, уменьшающих во внешней среде избыточные концентрации тех или иных химических веществ, во втором - биотических источников, восполняющих их недостаток.

Таким образом, любой неблагоприятный для сообщества сдвиг концентрации биогенов в окружающей среде сопровождается возникновением направленного потока вещества - либо извне в локальные экосистемы, способствуя увеличению массы накопленной в них органики, или же - при обратном направлении этого процесса - наоборот, ее уменьшению.

Очевидно, что и тот и другой потоки будут существовать до тех пор, пока концентрация соответствующих химических элементов в окружающей среде не достигнет оптимального для биоты уровня, что может занять и десятки и даже сотни тысяч лет.

Такова принципиальная схема механизма биотической регуляции, который обеспечивает постоянство окружающей среды как на локальном, так и на глобальном уровне.

* * *

Е сли отдельные виды в рамках сообщества справедливо уподобить клеткам и органам многоклеточного организма, то процесс заселения какого-нибудь вновь образовавшегося вулканического острова или восстановление разрушенной пожаром экосистемы напоминает эмбриональное развитие организма или регенерацию органа после его повреждения.

Так, голые скальные породы заселяются сначала пионерными сообществами лишайников, не нуждающихся в почвенном покрытии. И должен пройти не один десяток лет, прежде чем они сформируют почвенный слой, на котором смогут поселиться уже более сложные организмы.

Сначала это будут мхи и папоротники, затем луговая растительность, еще позже кустарниковые заросли и, наконец, деревья. И каждое предыдущее сообщество как бы приводит за собой последующее, формируя необходимые для него благоприятные условия. А самый этот процесс, ярко иллюстрирующий суть биотической регуляции, получил называние экологической сукцессии.

Ее характерные черты - четко выраженная стадийность и как бы запрограммированная смена одних доминирующих видов другими. А на своей заключительной стадии сукцессия ведет к формированию такого самодостаточного и устойчивого сообщества, которое способно - в отсутствие внешних возмущений - неопределенно долгое время поддерживать равновесие с окружающей средой при постоянстве биомассы и плотности образующих его специфичных видов.

Примерами таких завершающих сообществ, иначе называемых климаксными, могут служить дубовые леса на влажных глинистых почвах или типичные для Европейского Севера бореальные сосновые леса на песчаных почвах и ельники на суглинистых.

Только что приведенной последовательностью заселения обнаженной скальной поверхности может быть проиллюстрирована так называемая первичная сукцессия. Но аналогичная стадийность наблюдается и в процессе вторичной сукцессии - скажем, при восстановлении хвойного климаксного леса после урагана или пожара.

Так, спустя первые 30 лет после пожара на месте бывшего леса можно наблюдать максимальную хаотичность растительного покрова и максимальную энтропию в распределении продуктивности по отдельным кустарниковым и древесным породам. Еще через 50-70 лет восстановливается и стабилизируется продуктивность поврежденного сообщества, его листовая поверхность и, в основном, замкнутость круговорота биогенов с максимальной их концентрацией в верхних горизонтах почвы.

Наконец, при давности повреждения в 150 лет восстанавливается большинство характеристик сообщества - его биомасса, толщина лесной подстилки, содержание и распределение химических веществ в почве, а также замкнутость круговорота биогенов. Окончательное же восстановление леса после пожара - формирование разновозрастной структуры древесного яруса - происходит лишь через 500 лет [Горшков, 1995].

Все эти временные параметры строго специфичны для каждого типа климаксного сообщества и не зависят от его географического местоположения. И точно так же, как неостановим процесс развития эмбриона, неостановима на какой-либо промежуточной стадии и сукцессия, хотя повторное возмущающее воздействие и может привести к временному ее торможению. Однако там, где возмущение выходит за пределы пороговой для данного сообщества величины, возникает уже не торможение, а разрушение сукцессии, и тогда весь процесс возвращается к своей исходной фазе.

Существенные изменения претерпевает в ходе сукцессии и химический состав окружающей среды.

В первую очередь это касается почвы. Локальные концентрации отдельных биогенных элементов могут изменяться в ней в десятки и даже сотни раз, что в значительной мере обусловлено жизнедеятельностью видов, которые в отношении возрождающейся после возмущения экосистемы следовало бы обозначить как ремонтные - поскольку именно они определяют направленность сукцессионных изменений. К ремонтным видам бореальных хвойных лесов относятся, например, береза, ольха, осина, ягодные растения, съедобные грибы и большинство животных, питающихся этими видами. ⁹

⁹ Кстати, не по этой ли причине человек - в прошлом тоже в известном смысле ремонтный вид - наиболее комфортно ощущает себя в окружении именно ремонтных видов нарушенного климаксного сообщества. А вот в глухой сибирской тайге или посреди дикой целинной степи, если только он не родился и не вырос здесь, он чувствует себя, как правило, неуютно.

Особенно примечательна способность ремонтных видов сдвигать концентрацию питательных веществ окружающей среды в неблагоприятную для себя, но благоприятную для следующей ремонтной группы сторону. Именно этим и объясняется феномен сукцессионной стадийности - вытеснение господствующего на данный момент ремонтного сообщества и приход на его место следующей ремонтной генерации, находящей на время оптимальные для себя условия, чтобы в свой час уступить место новой доминирующей группе.

И, наконец, на последней, завершающей стадии сукцессии концентрация биогенов локальной окружающей среды достигает значений, благоприятных для климаксных и неблагоприятных для всех ремонтных видов. И, таким образом, нарушенное сообщество возвращается к своему первоначальному - устойчивому - состоянию.

Вот некоторые характерные его черты. Накопление к исходу сукцессии все большей доли доступных питательных веществ в биомассе сообщества при одновременном обеднении ими абиотических компонентов системы - воды и минеральных веществ почвы. Увеличение количества образующегося детрита. Превращение детрита в основной источник питательного вещества в экосистеме, а детритоядных организмов - в главных ее консументов, взамен травоядных, и т.д. [Грин и др., 1993, т.2]. В подобных условиях именно климаксные виды обретают максимальную конкурентоспособность, образуя устойчивую популяцию, которая способна поддерживать этот выгодный для себя режим неопределенно долгое время. Что же касается ремонтных видов, то они сохраняются в климаксном сообществе лишь в форме отдельных особей, не образующих популяции в силу тормозящего влияния неблагоприятной для них среды. И так - до следующего цикла.

* * *

П онятно, что описанная выше стадийность сукцессии не могла бы воспроизводиться на протяжении тысячелетий, если бы не была зафиксирована в генетической памяти биоты, а значит, и в геноме каждого отдельного вида. Соответственно, способность климаксного сообщества к поддержанию стабильности окружающей его среды неразрывно связана с соответствующей генетической информацией и определенным набором природных видов (а поддержание пригодной для жизни среды в глобальном масштабе - с совокупной генетической памятью всех природных сообществ биосферы).

Так, к примеру, ремонтные в рамках данной сукцессии виды генетически запрограммированы на то, чтобы изменять химизм окружающей среды в неблагоприятную для себя и благоприятную для климаксных видов сторону. Но, учитывая особую роль последних в поддержании стабильности биосферы, нетрудно понять, что выигрывает от этого не только биота в целом, но, в конечном счете, и сами ремонтные виды.

Однако генетическая память, как и любая другая упорядоченная информация, подвержена со временем постепенному разрушению и распаду. Поэтому, говоря о способности биоты к поддержанию выделенных условий окружающей среды, мы должны допустить и наличие некоего меха низма, способствующего сохранности генетических программ в ходе их наследования.

И такой механизм действительно существует. Это - стабилизирующий отбор. Отфильтровывая особей с крайними фенотипическими отклонениями, он блокирует на популяционном уровне стирание генетической информации вследствие случайных мутаций, поддерживая тем самым упорядоченность системы и препятствуя накоплению в ней энтропии.

Но ведь отбор особей есть в известном смысле процесс измерения их качества, то есть степени пригодности к выполнению той или иной биологической работы. И, как любой процесс измерения, он должен, очевидно, обладать некоторой разрешающей способностью - например, реагировать на мутантные изменения генома только выше определенного порога, который и является аналогом разрешающей способности. При этом особи с явно измененной генетической программой и выраженными уродливыми отклонениями вытесняются из популяции, тогда как остальные, с изменениями ниже этого порога, благополучно минуют сито дарвинского отбора и служат базой для генетического популяционного разнообразия.

Таким образом, в рамках все того же стабилизирующего отбора появляется возможность объяснения загадочного феномена дискретности видов - камня прет кновения для синтетической теории эволюции.

Ведь если ход эволюции непрерывен во времени, а виды постоянно адаптируются к меняющимся условиям среды, то чем объяснить отсутствие среди них промежуточных или переходных форм, прослеживаемое как на современном материале, так и по палеонтологическим данным? Но все становится на свои места на фоне описанной выше трактовки стабилизирующего отбора, "не замечающего" малосущественных фенотипических отклонений, но отсекающего таковые выше определенного видового порога.

В то же время существование такого порога дает ключ к пониманию удивительного видового постоянства, сравнимого по длительности с геологическими пе риодами.

И все же одного стабилизирующего отбора, по-видимому, недостаточно для того, чтобы объяснить столь надежную способность биоты тысячелетие за тысячелетием сохранять и возрождать на Земле выделенные условия окружающей среды.

Если читатель не забыл еще про огонь критики, что обрушился в свое время на автора гипотезы "Гея" с его трактовкой биоты как суперорганизма, формирующего физико-химические параметры биосферы, то теперь пришла пора объяснить, в чем именно состоял коренной просчет Лавлока. Ведь если бы биота действительно представляла бы собой единую скореллированную систему, то, согласно второму началу термодинамики, ее ожидал бы неминуемый распад вследствие постепенного накопления в ней неупорядоченности (энтропии).

На самом же деле уподобление внутренне скоррелированному организму справедливо лишь для отдельных сообществ, каковыми являются, например, биогеоценозы, но никак не для биоты в целом. И вот эти-то элементарные, близкие в природном отношении (квазиподобные) сообщества действительно могут конкурировать между собой за место под солнцем, то есть проходить через сито естественного отбора.

Например, в лесу, как заметили почвоведы, при переходе от дерева к дереву даже одного и того же вида почвенный разрез нередко имеет видимую на глаз границу - по цвету, структуре и текстуре. Но ведь формирование почвы обеспечивается согласованной работой всех компонентов биогеоценотического сообщества, и прежде всего - микроорганизмов и гифов грибов. И если результаты этой работы могут разниться даже на соседних участках близко стоящих деревьев, то, следовательно, каждое такое сообщество выступает как самостоятельная ячейка биологического круговорота, причем судьба его будет во многом зависеть от того, насколько успешно оно формирует среду своего обитания, и в том числе, необходимую для жизни ее абиотическую компоненту. То есть сообщества, плохо справляющиеся с этой задачей (скажем, не обеспечивающие оптимального для растительных организмов физико-химического почвенного состава), вытесняются из экосистемы, в то время как функционирующие более успешно, наоборот, в ней закрепляются.

Очевидно, что описанный механизм конкуренции и отбора сообществ - столь же необходимое условие поддержания биотической регуляции на Земле, как и стабилизирующий отбор на уровне отдельных особей или жесткая скоррелированность видов в рамках отдельного сообщества.

* * *

XX век, ознаменовавшийся невиданным по масштабам наступлением человека на Природу, не мог, естественно, не наложить свою тяжкую печать и на процессы биотической регуляции.

Собственно, почти все симптомы глобального экологического кризиса, о которых говорилось в 1-й главе - накопление атмосферного CO2, эвтрофикация прибрежных и пресных вод, опустынивание, потепление климата и т.д. - так или иначе отражают сбои в работе этого природного механизма под напором хозяйственной человеческой деятельности.

О размерах вызванного ею беспрецедентного возмущения биосферы свидетельствует и ряд других показателей. Например, площадь разрушенных экосистем суши, выросшая к концу XX века до 63% против 20% в его начале. Или потребление (разрушение) человеком чистой первичной фотосинтетической продукции, возросшее с 1% в начале того же века до почти 40% в его конце. И, наконец, отношение биомассы самого человека и разводимых им культурных растений и домашних животных ко всем естественным видам суши, составляющее сегодня 20% против 1-2% сто лет назад [ World Resources, 1990; Wamer et al., 1996; Арский и др., 1997].

Как уже говорилось выше, понятие биотической регуляции подразумевает способность естественных сообществ к компенсации возмущений окру жающей среды. При этом скорость ее восстановления примерно пропорциональна величине отклонения от равновесия. Однако эта закономерность справедлива лишь в известных пределах - пока величина возмущения сообщества не достигла некоторого критического порога. После этого отрицательные обратные связи меняются на положительные, и система биотической регуляции, как говорится, идет вразнос.

По имеющимся оценкам, полученным несколькими независимыми методами ([Горшков, 1995] и др.), допустимый порог возмущения глобальной биоты, выраженный через величину потребления человеком чистой первичной продукции, составляет около 1%. Следовательно, данный порог превышен уже на полтора порядка, а чем это может обернуться для биосферы через какие-нибудь одно-два столетия, догадаться не трудно. Но, пожалуй, еще более серьезную опасность таит в себе угроза генетической дезорганизации биоты и, как следствие, - утрата ею памяти о механизме биотической регуляции, передаваемой из поколения в поколение.

Дело в том, что стабилизирующий отбор по-настоящему эффективен лишь в условиях природной экологической ниши каждого данного вида. При этом особи с нормальной или незначительно измененной генетической программой обладают наибольшей конкурентоспособностью и образуют популяцию, в геноме которой хранится информация о свойствах вида, отвечающих интересам сохранения оптимальной окружающей среды. Однако при искажении естественных условий обитания конкурентоспособность таких особей резко падает, и зеленый свет получают особи с нарушенным геномом, в том числе со стертой памятью о структуре и оптимальной численности данного вида, что необходимы для поддержания выделенных условиий окружающей среды. И это относится не только к домашним животным или культурным растениям, давно уже оторвавшимся от своих природных корней, но и к множеству соседствующих с человеком и как бы неосознанно культвируемых им видов, чья исходная экологическая ниша была деформирована под натиском цивилизации.

Таковы, например, домовые мыши, уже неспособные вернуться к своему естественному состоянию, или воробьи, увеличившие свою численность на несколько порядков и также практически не встречающиеся вне зоны человеческого обитания.

Изменение, подчас взрывообразное, плотности популяций многих видов по сравнению с их обычным, эволюционно сложившимся уровнем резко искажает природную структуру сообществ и идет вразрез с выполнением функции стабилизации окружающей среды. Последнее относится, в частности, к жаворонкам и чибисам, заселившим искусственно созданные человеком луга и поля, а также множеству городских пернатых - воронам (довольно редкому в дикой природе виду), голубям, стрижам и т.п.

Аналогичная картина имеет место и в интенсивно эксплуатируемых человеком лесах, которые практически не возвращаются к климаксной фазе, поскольку генетическая информация об оптимальной для климаксных видов окружающей среде теряется здесь безвозвратно. И на фоне искусственного поддержания желательных человеку ремонтных видов это означает фактическую утрату сообществом его способности к биотической регуляции.

А в случае "освоения" человеком всей биосферы, и даже много раньше, этот механизм регуляции и стабилизации окружающей среды может быть утрачен уже в глобальном масштабе. И тогда "хозяину планеты" не останется, по-видимому, ничего другого, как взять управление окружающей средой в свои руки, то есть заменить биотическую регуляцию техногенной. Но насколько это отвечает его реальным возможностям?

Чтобы нагляднее сопоставить в этом плане потенциал человеческой цивилизации и природной биоты, обратимся к примеру одноклеточных организмов, вносящих, наряду с растительной биотой, решающий вклад в поддержание стабильности окружающей среды.

Только в приповерхностном слое суши и Мирового океана эти невидимые существа образуют тончайшую пленку в несколько десятков микрон, которая выстилает практически всю Землю.

Казалось бы, что такое эти несколько десятков микрон? Однако каждый такой организм, взаимодействуя с окружающей его средой, по-своему контролирует ее на прилегающем к нему микронном участке. В то же время поток информации (обмен веществ) в отдельно взятой бактериальной клетке сопоставим по мощности с информационным потоком в современном персональном компьютере, причем в роли логических элементов выступают здесь молекулярные ячейки, а датчиком измерения параметров среды служит сама клетка.

Примем усредненные размеры этой клетки за 1 микрон, а количество их слоев, которыми выстланы океан и суша, за 10². Тогда, зная площадь земной поверхности (5·10¹⁴ м², или 5·10²⁶ мкм²), нетрудно подсчитать и общее количество отдельных живых клеток, контролирующих биосферу в приземном слое. Оно равняется 10²⁸. И это на 20 порядков выше числа людей на Земле и на 22 порядка больше числа существующих компьютеров [Горшков, 1995; Горшков, Кондратьев, Лосев, 1996; Горшков, Макарьева 1998]. Надо ли говорить о том, сколь малы шансы человечества преодолеть эту информационную пропасть, тем более что темпы разрушения механизма биотической регуляции далеко опережают рост его информационного могущества.

И все-таки потенциального ресурса земной биоты, по нашим оценкам, по-видимому, могло бы хватить для компенсации достаточно мощных антропогенных возмущений, правда, при одном условии: площадь, занимаемая невозмущенной биотой, должна быть достаточно велика для надежного выполнения этой ее планетарной миссии [Данилов-Данильян, Лосев 2000, Лосев, 2001].

Поэтому, если говорить о приоритетах, пальму первенства на сегодняшний день следовало бы отдать не борьбе с промышленными загрязнениями (от которых тоже, конечно, страдает все живое), а усилиям по сохранению естественной биоты суши и открытого океана и возрождению части разрушенных экосистем. А это означает не только мораторий на всякое "освоение" природной среды, но и планомерную работу по восстановлению очагов дикой природы.

Именно это, по идее, и должно стать стратегической задачей номер один современной цивилизации, какой бы ни представлялась она экономически "затратной" и "нерентабельной". Любая же другая альтернатива, как мы постараемся в дальнейшем это показать, не сулит человечеству ничего, кроме экологической катастрофы, пережить которую у него практически никаких шансов.

Ну а переживет ли ее биота? Во всяком случае, для восстановления существующего сегодня механизма биотической регуляции ей понадобится время, соответствующее скорости естественных эво люционных процессов - то есть десятки или даже сотни тысяч лет. Но если восстановление биотической регуляции в постколлаптоидную эру теоретически и возможно, то необратим процесс видообразования. И в этой заново возрожденной биосфере уже не будет места ни для человека, ни для обитающих ныне видов крупных животных. Да и сама уцелевшая биота, вероятно, претерпит при этом самую радикальную перестройку.

[к оглавлению]

Литература к гл. 3.

Арский Ю.М., Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч., Кондратьев К.Я., Котляков В. М., Лосев К.С. Экологические проблемы: что происходит, кто виноват и что делать? М.: МНЭПУ. 1997. 330 с.
Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ. 1995. XXVIII. 472 с.
Горшков В. Г., Кондратьев К. Я., Лосев К.С. Если взять в союзники мудрость матери природы // Вестн. РАН. 1996. # 2. С. 802-806.
Горшков В.Г., Макарьева А.М. Биотическая регуляция окружающей среды: обоснование необходимости сохранения и восстановления естественной биоты на территориях материковых масштабов // Тр. междунар. семинара "Биотическая регуляция окружающей среды". Гатчина. 1998. С. 3-20.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. (под ред. Р. Сопера). Биология в 3-х т. М.: Мир, 1993. Т.1. 368с. Т.2. 325 с.
Данилов-Данильян В.И., Горшков В. Г., Арский Ю.М., Лосев К.С. Окружающая среда между прошлым и будущим: мир и Россия (опыт эколого-экономического анализа). М.: ВИНИТИ. 1994. 134 с.
Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С. Экологический вызов и устойчивое развитие. М.: Прогресс-традиция. 2000. 416 с.
Заварзин Г.А. Становление биосферы. Вестн. РАН.. т.71. # 11. С. 988-1001. 2001.
Лапо А.В. Следы былых биосфер. М.: Знание. 1987. 208 с.
Лосев К.С., Горшков В.Г., Кондратьев К.Я., Котляков В.М., Залиханов М.Ч., Данилов-Данильян В.И., Голубев Г.Н., Гаврилов И.Т., Ревякин В.С. Гракович В.Ф. Проблемы экологии России. М.: ВИНИТИ. 1993. 350 с.
Лосев К.С. Экологические проблемы и перспективы устойчивого развития в России в XXI веке. М.: Космосинформ. 2001. 400 с.
Медоуз Д.Х., Медоуз Д. Л., Рандерс Й. За пределами роста. М.: Прогресс. 1994. 304 с.
Меньщиков В.Ф. Россия с атомной энергетикой или без нее // Россия в окружающем мире, 1998 (Аналит. ежегодник). М.: Изд-во МНЭПУ. 1998. С. 119-149.
Наше общее будущее. М.: Прогресс. 1989. 374 с.
Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Глобальная эволюция Земли. М.: Изд-во МГУ. 1991. 446 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1969.
Тюрюканов А.Н., Федоров В.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский - биосферные раздумья. М.: РАЕН. 1996. 368 с.
Шелепин Л.А., Лисичкин В.А., Боев Б.В. Закат цивилизации или движение к ноосфере. М.: ИЦ-Гарант. 1997. 352 с.

Environmentally Sustainable Economic Development: Building on Brundtland. UNESCO 1991. 100 p.
Gorshkov V.G. Physical and byological basis of life stability. Springer-Verlag. 1994.
Gorshkov V.G., Makaryeva A.M. Biotical regulation of environment: Key issues of global change. Springer-Praxis. 2000. 368 p.
Lotka A.J. Elements of physical byology. Baltimor: Williams and Wilkins. 1925.
Lovelock J.E. Gaia. A New Look at Life on Earth. N.Y.: Oxford Univ.Press. 1982. 157 p.
Meadows D. H., Meadows D. L., Randers J., Behrens W. W. The Limiting to Growth. N.Y. Potomac. 1972.207р.
Meadows D. L., Behrens W. W., Meadows D. H., Naile R. P., Randers J., Zahn E.С. О Dynamics of Growth in a Finite World. N.Y.: Wright Alien Press. 1974. 511р.
Mesarovic M., Pestel E. Mankind at the Turning Point. N.Y.: Dutton. 1974. 210 p.
Vitousek P.M., Mooney H.A., Lubchenco J., Melillo J.M. Human domination of Earth"s ecosistems // Sciense. 1997. 227. # 5325. P. 494 - 499.
Warmer S., FeinsteinM., Coppinger R., Clemens E. Global population growth and the Demise оf Nature // Environmental Values. 1996. 5. P. 285-301.
World Resources, 1990-1991. N.Y., Oxford: Basic Book Inc. 1990. XII. 383 p.

Глава 4
УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ - МЕЖДУ САМООБОЛЬЩЕНИЕМ И РЕАЛЬНОСТЬЮ

4.1 Основания устойчивости в природе и цивилизации 4.2 "Национальные цвета" устойчивого развития 4.3 Что дает идея коэволюции природы и общества

Поиск по сайту: