Генетичні процеси в популяціях

Для розуміння генетичних процесів, які відбуваються у популяції, треба усвідомити, що успадковуються не самі ознаки, а код спадкової інформації, який визначає комплекс можливостей розвитку, - норму реакції генотипу, у межах якої є можливою взаємодія особини з середовищем та ця взаємодія не доводить особину до загибелі. При цьому спадкова реалізація кожної ознаки визначається не одним, а як правило багатьма генами (принцип полімерії у дії генів). З іншого боку, будь-який ген впливає не на одну ознаку, а на низку ознак (принцип плейотропії у дії генів).

Межі характерної для даного генотипу норми реакції можуть бути виражені тільки сукупністю фенотипів, які розвиваються з цього генотипу при всіх можливих умовах середовища.

Частоти генів, генотипів та фенотипів. Одною з характеристик популяційного генофонду, яка дозволяє порівнювати генофонди популяцій одного виду, може стати аналіз зміни концентрації аллелей того чи іншого гена. Для розуміння того, при яких обставинах концентрація аллелей буде змінюватися, слід зрозуміти модель «ідеальної» популяції, яку створили англійський математик Харді та німецький лікар Вайнберг. Вони незалежно один від одного у 1908 р. вивели

Закон Харді-Вайнберга іноді порівнюють з законом Н’ютона. Подібно тому, як перший закон механіки свідчить, що «фізічне тіло зберігає стан спокою або рівномірного прямолінійного руху до тих пір, поки зовнішні сили не змінять цього стану», закон Харді-Вайнберга свідчить, що «у великій панміктичній популяції при відсутності значних впливів, таких як: повторне виникнення мутацій даного гена, відбір або вибіркова міграція (тобто при відсутності надходження або вибування аллеля) концентрація аллелей з покоління до покоління залишається незмінною».

Якщо частоту, яка зустрічається для аллеля даного гена, визначити як q, то частота альтернативного аллеля того самого гена може бути визначена як 1- q. У потомстві особин, які вільно схрещуються,мають бути наступні співвідношення таких аллелей: qq+ 2 q× (1- q)+(1- q)(1- q), що у сумі складає [ q+ (1- q)]².

Ця формула називається формулою Харді-Вайнберга та дозволяє розрахувати відносну частоту генотипів та фенотипів у популяції.

Формула Харді-Вайнберга придатна тільки для спрощеної ситуації, для ідеальної нескінченно великої популяції та при відсутності тиску будь-яких факторів. Крім того, як відомо, на частоту фенотипу впливає не тільки частота даного аллеля, але також такі властивості, як домінантність, рецесивність, пенетрантність та експресивність. Отже, при аналізі природних поуляцій ця формула може бути застосована з відповідним аналізом властивостей конкретної популяції.

При аналізі популяцій необхідно диференціювати такі проняття, як частота гена (кількісне співвідношення аллелей одного якого-небудь локуса), частота генотипу (кількісне співвідношення різних генотипів) та частота фенотипу (кількісне співвідношення різних фенотипів).

Внутрішньопопуляційний поліморфізм. Існування двох або більше генетично різноманітних форм у популяції у стані тривалої рівноваги у таких

Всі випадки поліморфізму за механізмом виникнення та підтримки ділять на дві групи: гетерозиготний поліморфізм та адаптаційний поліморфізм.

Приклад гетерозиготного поліморфізму.

Була створена чисельно рівноважна експериментальна популяція Drosophila melanogaster з мух, що містять у своєму генотипі мутацію ebony (потемніння тіла). Через кілька поколінь відсоток мух, що містять мутацію ebony стабілізувався на рівні 10%. Настав стан стійкого поліморфізму.

Генетичній аналіз показав, що стабілізація концентрації числа мух з мутацією визначилася тим, що виживали переважно гетерозиготи.

Гомозиготи по мутації ebony та гомозиготи без мутації в даних умовах розведення виявилися менш життєздатними. При розщепленні гетерозигот у потомстві (правило Харді-Вайнберга) у кожному поколінні з'явилися гомозиготні мутантні особини, гомозиготні без мутації та гетерозиготні, які несуть мутацію у прихованому стані. З цих трьох можливих варіантів виживали переважно гетерозиготи і цикл повторювався знову. З цього прикладу ясно, що гетерозиготний поліморфізм відбувається в результаті тиску на популяцію позитивного відбору гетерозигот. Поліморфізм є наслідком (автоматичним) менделевського розщеплення в популяції форми, яка відбирається.

При природному доборі виникає друга форма поліморфізму - адаптаційний поліморфізм. У даному випадку дві або кілька генетично різних форм усередині популяції піддаються відбору у різних екологічних умовах.

Приклад адаптаційного поліморфізму.

У вивченої популяції восени протягом 10 років чорних форм двоточкових божих корівок було більше 50 % (50-70%), а весною при виході з зимівлі було від 30% до 40%. Червоних форм восени було менше 50%, а навесні завжди більше. Червоні форми краще переносять зимовий холод, а чорні інтенсивніше розмножуються влітку. Так різноспрямований тиск відбору в окремі періоди життя популяції призводить до вироблення стійкого адаптаційного поліморфізму.

Факти гомологічної мінливості мають велике значення для пізнання генетичних основ еволюції. Частково ця проблема зв’язана з порівняльно–анатомічною концепцією гомології.

Ще Ч. Дарвін вказував на мінливість, при якій однакові ознаки з’являються у різних різновидностей, а іноді і видів.

М. І. Вавілов у 1920 році сформулював правило гомологічних рядів:

«Чим ближчі між собою види і роди, тим більше схожості у мінливості їх ознак» (наприклад: і в м’якої і у твердої пшениці, і в ячменя існують остисті, коротко остисті, інфлянтні (роздуті) та безості колоси).

Знаючи про те, що у генотипі одного з близьких видів закодована можливість утворення тієї чи іншої ознаки, з високим ступенем вірогідності можна припускати знаходження даної ознаки і в інших видів даної групи.

Гомологічну мінливість ділять на 3 категорії:

1 – повна гомологія. При ній подібні ознаки у близьких видів виникають в результаті дії однаково зміненого гена. Незалежне виникнення однієї і тієї ж мутації малоймовірне. Тому гомологічні гени, зазвичай, успадковані від виду – засновника (напр. групи крові у людини і людиноподібних мавп).

2 – неповна гомологія. Одна і та ж ознака виникає в результаті різних мутацій одного і того ж гена (наприклад, широко розповсюджені в тропіках аномальні гемоглобіни у людини, які забезпечують носіям цих мутацій стійкість до малярії).

3 – хибна (ложная) гомологія. Визначається різними генами з однаковим фенотипічним ефектом. Кожна ознака організму визначається дією ряду генів, які “вмикаються” послідовно. Мутація в будь-якому з них може призвести до обриву у ланцюзі і зміни ознаки.

Наприклад, альбінізм (відсутність пігменту в покривах) – наслідок багатостадійного синтезу меланінів та їх транспорту у відповідні тканини. Хибна гомологія – це, по суті, аналогія та конвергенція, які обумовлені різними генетичними системами.

В результаті спонтанного мутаційного процесу спадкова мінливість стає неминучою та стосується всіх без виключення ознак та властивостей живих організмів. Мутації є елементарним еволюційним матеріалом. Але еволюційний матеріал самостійно не може забезпечити протікання еволюційного процесу. Цей матеріал має потрапляти під дію певних сил (фактори еволюції) та всі події мають відбуватися серед певних сукупностей особин. Такими сукупностями є популяції.

Поиск по сайту: