Основні характеристики популяції, як еколого-генетичної системи

Популяційний ареал - це досить чітке поняття. Особини поза ареалом не входять до складу популяції. Хоча ареал може розширятися, але новий простір повинен увійти до його екологічної ніші.

Величина ареалу залежить від рухливості особин - «радіусів репродуктивної активності» (відстань, яку тварина долає з моменту народження і до статевої зрілості). Якщо радіус невеликий, то й ареал незначний.

Трофічний ареал зазвичай не збігається з репродуктивним (наприклад у лелек).

Чисельність особин у популяції. Чисельність особин може значно змінюватися. Наприклад у ящірки прудкої є популяції, які включають від кількох сотен до кількох тисяч особин. Це порівняння чисельності окремих популяцій всередині виду. У комах та дрібних рослин відкритих просторів численність особин в окремих популяціях може досягати сотен, тісяч та мільйонів особин.

Розрізняють загальну чисельність особин, тобто загальну кількість особин на всіх стадіях розвитку, ефективну величину чисельності – кількість особин, що здатні розмножуватись, та мінімальну чисельність, тобто критичну величину, нижче якої популяція приречена на вимирання. Спроба визначення мінімальної життєздатної популяції (йдеться про чисельність, при якій популяція ще здатна існувати досить тривалий час), була безрезультатною, оскільки з’ясувалося, що єдиної кількості особин, яка б забезпечувала цю життєздатність відносно будь-якого організму, насправді не існує. У кожному окремому випадку необхідно підходити індивідуально, враховуючи видову належність організмів, місце, час та інші чинники. Мінімальна чисельність специфічна для різних видів. Наприклад, чисельність популяції амурського тигра близько 200 особин. Навіть при широких охоронних заходах залишається ймовірність критичного зниження чисельності з подальшим зникненням.

Враховують також показник (Ne) - ефективна величина чисельності, тобто це число тварин, що розмножуються.

Динаміка популяції. Просторові і кількісні розміри популяцій постійно коливаються через абіотичні та біотичні фактори.

Сезонні коливання чисельності мух та комарів коливаються у сотні тисяч і мільйони разів. Коливання чисельності популяцій Четверяков (1905) назвав «хвилями життя». Ці хвилі є одним з факторів еволюції, який різко та не спрямованим чином змінює генетичний склад популяції.

Віковий склад популяції. У популяції є особини різного віку і статі. Для кожного виду співвідношення вікових груп специфічні. На ці співвідношення впливають тривалість життя, час статевого дозрівання, інтенсивність розмноження.

Наприклад вікова структура ефемерних землерийок (Sorex) дуже проста. Навесні з'являється 1-2 приплоди, дорослі незабаром вимирають, до осені залишаються тільки молоді статевонезрілі тварини. До приходу весни особини, які перезимували, досягають статевої зрілості, та цикл повторюється.

Більш складно: у стаді білух є одна вікова група з дитинчат цього року народження, друга вікова група - підрослі дитинчата минулого року, третя вікова група – статевозрілі особини у віці 2-3 років, четверта група - дорослі особини, які розмножуються від 4-5 до 16-20 років. При такій віковій структурі можливо схрещування між особинами кількох поколінь.

Статевий склад популяції. Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення по статі 1:1 (первинне співвідношення статей). У силу еволюційно виробленої неоднакової життєздатності жіночого і чоловічого організму це первинне співвідношення помітно відрізняється від вторинного (характерно при пологах ссавців) і від третинного - характерно для дорослих особин.

Існують значні коливання вторинних та третинних співвідношень статей у різних видів. У комах є популяції, які містять тільки самок в результаті складних генетичних процесів, які елімінують самців. Механізми таких регуляцій різні, але вони видоспеціфічні.

Наприклад, личинка хробака Bonellia viridis, розвивається як самець, якщо прикріпиться до тіла дорослої самки. Якщо не може прикріпитися - розвивається як самка.

Знання екологічної структури популяції (чисельність, віковий склад, статевий склад, динаміка) - обов'язкова умова вивчення популяцій як одиниць еволюції.

Основні морфо-фізіологічні характеристики популяції. Незважаючи на ізоляцію, популяції всередині виду обмінюються особинами та як наслідок - генетичним матеріалом. Таким чином, популяції відрізняються кількісним співвідношенням різних алелей та частотами тих чи інших фенотипів, які зустрічаються. Проте, досить складно знайти ознаку, яка за концентрацією помітно відрізняється у різних популяціях одного виду. У таких випадках популяції порівнюють по фенам (зовнішніми проявами ознаки) - дискретним якісним ознакам, або інакше за ознаками-маркерами генетичного складу популяцій.

Приклади: Наявність або відсутність дрібних отворів у черепі ссавців, наявність або відсутність плівки на зерні. Це якісні та альтернативні ознаки. Їх легко враховувати в будь-якій сукупності.

Зіставлення подібних даних дозволяє з високим ступенем надійності характеризувати популяції, визначати їхні межі, ступінь схожості з іншими популяціями, будувати теорії їхнього історичного розвитку.

У даному випадку популяція описується з генетичних позицій. Традиційні розмірно-вагові характеристики слабо успадковуються і їх вкрай важко використовувати для еволюційно-генетичного порівняння популяцій.

Генетична гетерогенність підтримується за рахунок мутацій, процесу рекомбінації (при безстатевому розмноженні - тільки за рахунок мутацій).

Розрахунки показують, що у потомстві від схрещування двох особин, що розрізняються за десятьма локусами, кожен з яких представлений чотирма можливими аллелями, виявиться близько 10 млрд. особин з різними генотипами.

Це потенційні можливості, які ніколи не реалізуються через обмежену чисельність популяцій.

Таким чином, для пристосування популяція використовує у тому числі ті спадкові зміни, які виникли дуже давно. Гетерогенність популяції - це мобілізаційний резерв (І. І. Шмальгаузен). Тобто мутація йде в резерв, перебуваючи у прихованому стані.

Нами було виявлено, що навіть значні зміни структури статевого апарата одного з видів наземних молюсків Brephulopsis cylindrica, які проявляються у фенотипі (відсутність одного з відділів статевого апарату) у двох з десяти досліджених популяціях,не впливають на здатність обмінюватися генетичним матеріалом з особинами популяції, у яких такі зміни не відбулися. Слід очикувати, що у випадку міграції генів, ця мутація без перешкод стане складовою генотипів інших популяцій, не перешкоджаючи вільному схрещуванню та збільшуючи їх генетичну гетерогенність.

Генетична єдність популяцій. Паралельно з гетерогенністю, популяція характеризується як складна генетична система, що знаходиться у динамічній рівновазі.

Таким чином, організацію популяції як елементарної еволюційної одиниці визначають: постійна спадкова гетерогенність, внутрішня генетична єдність та динамічна рівновага окремих генотипів (алелей).

Висновок

Популяція, яка реально існує у природі, яка досліджена за екологічними, морфофізіологічними, генетичними властивостями, є елементарною одиницею еволюційного процесу. Це пов’язано з її генетичною єдністю та можливістю необмежено тривалого існування.

Визначення елементарної еволюційної одиниці дозволяє описати елементарне еволюційне явище – стійку зміну генотипічного складу популяції – та розмежувати та охарактеризувати дію елементарних еволюційних факторів.

Поиск по сайту: