Особливості будови та фізіологічні властивості міокарда

Стінка серця складається з трьох шарів: зовнішнього (епікарда), середнього (міокарда) і внутрішнього (ендокарда). Структурною основою серця є міокард. Товщина міокарда, розташування волокон і навіть самі волокна у різних відділах серця неоднакові. Міокард передсердь тонший,ніж шлуночків і волокна у ньому розміщені у два шари: циркулярно та поздовжньо. Циркулярні волокна оточують отвори судин, що входять в передсердя та при скороченні перекривають ці отвори, перешкоджаючи зворотному току крові у вени в період скорочення передсердь. Міокард шлуночків, особливо лівого, набагато товстіший і складається з трьох шарів: зовнішній та внутрішній спіральні та середній циркулярний.

Міокард складається з серцевої м’язової тканини, структурною одиницею якої є кардіоміоцит. Існує два види кардіоміоцитів: типові скоротливі м’язові клітини і атипові кардіоміоцити, з яких побудована провідникова система серця.

Скоротливі кардіоміоцити за будовою схожі на поперечно посмуговані м’язові волокна. Проте істотною відмінністю є наявність між ними вставних дисків- нексусів, що беруть участь у передачі збудження від клітини до клітини. Це забезпечує електричну взаємодію між окремими кардіоміоцитами, в результаті чого утворюється функціональний синцитій. Така структура дозволяє збудженню швидко поширюватись від одного кардіоміоцита до іншого та забезпечує сильне та одночасне скорочення.

Схематическое изображение части вставочного диска сердечной мышцы млекопитающих: А — место плотного контакта клеточных мембран миоцитов (нексус); В — участок бокового края мышечного волокна, где нет плотного контакта между мембранами миоцитов: щель, разделяющая мембраны, сообщается с внеклеточным пространством.

Серед клітин скоротливого міокарда розташована система атипових кардіоміоцитів – провідна система серця. Провідна система серця завдяки генерації збудження і проведення його до скоротливих кардіоміоцитів відіграє важливу роль у ритмічній роботі серця. Атипові кардіоміоцити згруповані у певних ділянках міокарда. Це клітини меншого розміру, ніж скоротливі кардіоміоцити, більш стійкі до гіпоксії. В них мало скоротливих білків, слабо виражений саркоплазматичний ретикулюм. Провідна система утворює синоатріальний (синусний, Кіса-Флека), передсердно-шлуночковий (атріовентрикулярний, Ашоффа-Товара) вузли, передсердно-шлуночковий пучок (пучок Гіса), що переходить у волокна Пуркін’є.

Синусно-передсердний вузол (синусний) міститься в стінці правого передсердя між правим вушком і устям верхньої порожнистої вени. У цьому вузлі закінчується велика кількість волокон вегетативної нервової системи.

Атріовентрикулярний вузол розташований у товщі міжпередсердної перегородки на межі передсердь та шлуночків.

Пучок Гіса починається стовбуром від атріовентрикулярного вузла і, пройшовши через міжшлуночкову перегородку, поділяється на дві ніжки, що йдуть по лівому і правому боках міжшлуночкової перегородки і переходять у волокна Пуркін’є, котрі безпосередньо контактують із клітинами скоротливого міокарда.

За функціями серцевий м’яз має властивості як посмугованих, так і гладеньких м’язів. До фізіологічних властивостей міокарда належать: автоматія, збудливість, провідність, рефрактерність, скоротливість.

Автоматія – це здатність серця ритмічно скорочуватись без будь-яких зовнішніх подразників, під впливом імпульсів, що виникають у самому серці. Автоматія зумовлена діяльністю провідної системи серця. У здоровому серці ритмічна генерація імпульсів виникає у синусному вузлі. Тому його називають водієм ритму першого порядку. Його клітини в стані спокою спонтанно генерують імпульси з частотою 60-70 за хвилину. Це збудження охоплює обидва передсердя (при цьому вони синхронно скорочуються) і доходить до атріовентрикулярного вузла, передається на пучок Гіса, його ніжки, волокна Пуркін’є до міокарда шлуночків, які починають одночасно скорочуватись. У випадку патологічного ушкодження синусного вузла його роль бере на себе наступна ланка провідної системи серця – атріовентрикулярний вузол, який називається водієм ритму другого порядку і генерує імпульси з частотою 40-50 за хвилину. Якщо ушкоджується і він, то пучок Гіса починає виконувати роль водія ритму третього порядку і генерує імпульси з частотою 30-40 за хвилину. Остання ланка, де може виникати імпульс, волокна Пуркін’є є водієм ритму ІV порядку і генерує імпульси з частотою 20 за хвилину.

Провідність. Збудження, що виникло у синусному вузлі проводиться передсердями зі швидкістю 0,8-1,0 м/с. При передачі збудження з передсердь на шлуночки відзначається його затримка у атріовентрикулярному вузлі. Ця затримка має суттєве фізіологічне значення: завдяки їй послідовно скорочуються передсердя, а потім шлуночки.

Збудження з атріовентрикулярного вузла передається через пучок Гіса, волокна Пуркін'є на скоротливі кардіоміоцити і за допомогою нексусів передається від одного скоротливого кардіоміоцита до наступного. Завдяки цьому міокард являє собою функціональний синцитій: якщо збудження виникло в одному місці, то воно розповсюджується на всі відділи передсердь чи шлуночків. (оскільки передсердя та шлуночки розмежовані фіброзним кільцем, то між ними збудження передається тильки через волокна провідної системи). Ця особливість дозволяє віднести серце до структур, які підкоряються закону «все або нічого» - в нормі збудження або виникає в усіх кардіоміоцитах передсердь чи шлуночків, або не виникає ніде. Саме тому сила серцевих скорочень не залежить від сили подразнення: серце відповідає на подразнення або збудженням усіх його волокон, або ж (якщо подразник підпороговий) не реагує на нього взагалі.

Збудливість. Явище збудливості залежить від концентрації вільних іонів з внутрішнього та зовнішнього боку клітиних мембран та їх проникності. Мембрана кардіоміоцитів має ряд особливостей. Вона через відповідні канали здатна пропускати за градієнтом концентрації іони Na⁺, К⁺, Са²⁺, Сl^--. Але Na⁺ можуть проходити не лише через «свої» швидкі канали, але і разом з Са²⁺ через так звані повільні канали.

Типові кардіоміоцити не мають властивості автоматії і генерують ПД під впливом подразника (ПД, що йде від водія ритму). ПД у скоротливих кардіоміоцитах має особливості, а саме він дуже тривалий – в шлуночках до 250 мс (в нервових волокнах – 1 мс, в скелетних м’язах – 2-5мс).

В скоротливих кардіоміоцитах виділяють п’ять фаз розвитку ПД:

0. швидка деполяризація; пов'язана з швидким входом іонів натрію;;

1. швидка рання реполяризація – дуже короткочасна фаза; пов'язана з виходом з Т-КМЦ йонів калію та вхід хлору;

2. плато (повільна реполяризація); під час цієї фази потенціал мало змінюється, оскільки вихід фонів калію зрівноважується входом іонів кальцію;

3. швидка кінцева реполяризація; пов'язана із швидким виходом з клітини калію та відновленням вихідного рівня МП.

4. фаза діастоли (спокою).

Таким чином, велика тривалясть ПД пов'язана з наявністю фази плато.

Рефрактерність – це нездатність клітини відповідати на подразнення. Виділяють період абсолютної та відносної рефрактерності. Період абсолютної рефрактерності характеризується відсутністю відповіді на подразник будь-якої сили. Цей період відповідає фазам деполяризації, швидкої ранньої та повільної реполяризації (250-270 мс). Період відносної рефрактерності, коли серцевий м'яз здатний відповідати скороченням лише на дуже сильнее (надпорогове) подразнення, триває 30 мс. В цей час можна сильним штучним подразником викликати позачергове скорочення – екстрасистолу.

В паузі між скороченнями серця спостерігається супернормальна збудливість, коли навіть підпороговий подразник викликає збудження і скорочення кардіоміоцитів.

Тривалий період рефрактерності запобігає виникненню у міокарді частих повторних збуджень. Скорочення, подібне до тетанічного у скелетних м’язах, зробило б неможливим виконання серцем нагнітальної функції. Крім того, рефрактерність «не дозволяє» збудженню безкінечно довго циркулювати по міокарду.

Скоротливість. Клітини міокарду скорочуються синхронно завдяки тому, що швидкість проведення збудження по провідникових кардіоміоцитах у 5 разів бвльша швидкості його поширення між скоротливими кліитинами. Синхронність підвищує потужність міокарду та нагнітальну функцію шлуночків.

Скоротливі властивості серцевого (закон “все або нічого”) та скелетного (градуальність) м’язів: І – амплітуда скорочень;ІІ – сила подразнення

Кардіоміоцити скорочуються завдяки енергії АТФ і ковзанню актинових ниток вздовж міозинових у присутності іонів Са²⁺, які поступають з саркоплазматичного ретикулюму по повільних Na⁺-Са²⁺ каналах. Коли іони Са2+ зв'язуються з саркоплазматичним ретикулюмом чи виводяться з клітини, настає розслаблення міокарда.

Поиск по сайту: