Динамика популяций: биотический потенциал, рождаемость, смертность, выживаемость, кривые выживания, расселение, миграции

Биотический потенциал. Любая популяция теоретически спо­собна к неограниченному росту численности, если ее не лимити­руют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае ско­рость роста популяции будет зависеть только от величины биоти­ческого потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в эко­логию в 1928г. Р. Чепм е ном Этот по­казатель отражает теоретический максимум потомков от одной па­ры (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.

При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом r и вы­числяют как максимально возможный прирост по­пуляции AN за отрезок времени At, отнесенный к одной особи, при начальной чис­ленности популяции N₀:

откуда

Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у раз­ных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—-16 козлят, трихина (Trichinella spiralis)—-отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы —50 тыс. яиц, а луна-рыба — до 3 млрд. икринок. Биотиче­ский потенциал этих видов на самом деле еще больше, так как часть развивающихся яиц и за­родышей погибает еще до рож­дения. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометриче­ской прогрессии.

Кривая, отражающая на гра­фике подобный рост популяций, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность. Такая кривая носит название экспонен­циальной. На логарифмической шкале подобная зависимость чис­ленности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина г.

В природе биотический потенциал популяции никогда не реа­лизуется полностью Его величина обычно склады­вается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r=b—d, где b — число родившихся, a d — число погибших особей в попу­ляции за один и тот же период времени.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и высе­ления особей (миграция).

Рождаемость. Это число новых особей, появляющихся в попу­ляции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая ха­рактеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение числен­ности на особь за оп­ределенный интервал времени/и в данном слу­чае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов по­пуляции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размно­жению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последова­тельности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые —несколько генераций за год. Напри­мер, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноциклич­ность свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, май­ские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность харак­теризуется повторным размножением особей и присуща большин­ству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические ви­ды, т. е. с однократным и многократным размножением в тече­ние жизни. Для величины рождаемости имеет значение также со­отношение периода размножения и общей продолжительности жиз­ни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шис­тоцерки—15%, а для поденок — всего от 0,5 до 1% длительности их существования. Большую роль играет плодови­тость особей. Однако размножаемость популяции, как пра­вило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Пло­дови­тость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материа­лами. Среди рыб наи­большее количество икринок выметывают виды с пелагической ик­рой— сельди, тресковые, кам­баловые и др. Например, сахалин­ская сельдь продуцирует 38—46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососе­вых, зарывающих икру в грунт, развивается мень­шее число яиц, но более крупных размеров Средняя плодовитость амурской горбуши 1300—1500 икринок диаметром 4—6 мм. Наи­более крупная икра у акул и химер, до 6—8 см Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико - несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, пло­довитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от од­ного яйца (у некоторых хищников, пингви­нов, чистиков и др.) до 20—25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у се­рой куропатки).

Д. Лэк установил на примере птиц, что у них отбор благо­приятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффектив­ной, т. е. тому количеству яиц, при котором потомство оказыва­ется наиболее жизнеспособным. На выкармли­вание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пи­щу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка — более 200, большая синица — около 400, а крапивник — до 600 раз. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокорм­ленными и их жизнеспособность снижена

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при силь­ном давле­нии со стороны хищников Отбор на более высокую плодови­тость — одно из приспособлений, компенси­рующих большую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости общая размножаемость популяции может быть весьма низкой. В различ­ных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблаго­приятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих — зайцев, мышей, полевок — число дете­нышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.

Смертность. Смертность в популяциях также зависит от многих причин: генетической и физиологической пол­ноценности особей, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т. п. На разных стадиях жизнен­ного цикла каждого поколения эти факторы действуют с разной силой На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют таблицы выживания (см. далее), где для каждой возрастной группы указываются эмпирически полученные данные, характеризующие гибель особей дан­ного возраста. На основе таких таблиц составляют кривые выжи­вания, позволяющие прогнозировать в сходных усло­виях состоя­ние очередных генераций.

Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение корот­кого срока отмирают. Этому соответствует минимальная смерт­ность популяции.

Кривая, описывающая такую зависимость численности поколе­ний от времени, сначала идет параллельно гори­зонтальной оси, а затем круто загибается вниз. В природе подобный ход смертности не свойствен ни одному виду, но встречается приближение к не­му, например, у таких насекомых с хорошо защищенными личин­ками, как жуки-златки, у крупных млекопитающих с высокой степенью выживаемости молодняка. К этому же типу близка кри­вая, описываю­щая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях вы­сока и приближается к максимальной.

Наиболее часто встречающийся в природе вариант -— повышенная гибель особей в ранний период жизни. Взрослые формы бо­лее защищены или выносливы. Кривая смертности в таких попу­ляциях резко падает к горизон­тальной оси в самом начале. Ее на­клон отражает скорость убыли поколения. Так, у большинства рыб значительная часть популяции гибнет еще на стадии икры, очень велик также отсев мальков и лишь среди взрослых особей смерт­ность становится ниже. У мышей и полевок, выкармливаемых ма­терью, гибель учащается после выхода молодых из гнезда, когда они приступают к самостоятельной жизни. Средняя продолжитель­ность жизни особи намного меньше максимальной. У людей также на протяжении почти всей истории была высокой детская смерт­ность, которая резко снизилась с успешным развитием медицины. Это привело к изменению типа кривой выживаемости в поколениях и стремительному увеличению численности населения Земли, полу­чившему название «демографического взрыва».

Сравнительно редко наблюдается третий вариант изменения выживаемости поколений — относительно равно­мерный отсев из-за случайных причин на протяжении всего жизненного цикла, без резко выраженных критических пе­риодов повышенной смертности. На графике это выражается прямой линией между начальной и нулевой численно­стью генерации. Такой ход смертности отмечен, например, у пресноводных гидр, содержащихся в аквариуме.

Выживаемость – это число особей сохранившихся в популяции за определенный период времени. Выживаемость рассчитывается как процентное отношение числа выживших особей к общему числу особей в данной популяции в начальный период времени. Чаще всего показатель выживаемость используется применительно к какому-либо одному поколению, или к первоначальной группе новорожденных (например, в 2009 г. в популяции зубра родилось 20 детенышей).

Для визуальной характеристики используют кривую выживания: по оси абсцисс (х) показывают возраст, период жизни данной популяции, а по оси ординат (у) показывают численность. Для определения динамики популяций или видов кривые выживания имеют сходные закономерности в своей динамике. Идеальный вариант кривой выживания будет наблюдаться в том случае, когда все особи рассматриваемого поколения выживают до биологически предельного возраста и практически одновременно умирают.

Можно выделить три основных типа кривых выживания:

1) кривые первого типа (сильновыпуклая) – характерна для организмов, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в конце жизни. Например, такой тип кривой выживания характерен для насекомых, погибающих при откладывании яиц – комары, майский жук, муха-дрозофила, крупные млекопитающие – слоны, жирафы, бегемоты, лошади, коровы, косули, олени, буйволы, львы, тигры, у людей, которые живут в экономически развитых странах, однолетние растения.

2) кривая второго типа (диагональные) – характерна для популяций, у которых смертность относительно постоянна, в течение всей жизни. Это промежуточный тип кривых выживания, чаще всего гибель особей в разном возрасте носит случайный характер. Встречается этот вариант у мелких птиц, млекопитающих, ящериц, многолетних растений.

3) кривая третьего типа (сильновогнутая) – встречается у популяций, для которых характерна высокая смертность особей в детском возрасте (на ранних этапах), а затем наблюдается значительное снижение уровня смертности, а также возможно стабилизация данного показателя. Встречается у особей, которые бросают свое потомство, или забота выражена крайне слабо, например, у рыб, пресмыкающихся (черепах), лягушек, у людей-аборигенов, или живущие в плохих условиях.

Форма кривой выживания может меняться при изменении плотности популяции, т.е. с увеличением плотности обостряется конкуренция, повышается смертность – кривая более вогнутая. И наоборот, при разрежении популяции кривая становится более выпуклой. Есть различия между кривыми самок и самцов, женские кривые более выпуклые.

Расселение, миграции. Выселение особей из популяции или пополнение ее пришельцами — закономерное явление, осно­ванное на одной из важнейших биологических черт вида — его расселительной спо­собности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее, пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории. Этот процесс называют часто дисперсией популяции. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению об­щего ареала вида, его успеху в борьбе за существование.

Расселительные функции выполняются в определенный период жизненного цикла: у насекомых в основном «на стадии имаго, у тироглифоидных клещей — специальными дейтонимфами-гипопу-сами, у большинства птиц и млеко­питающих — подрастающим мо­лодняком. У растений рассеиваются или разносятся семена и спо­ры,, сидячие живот­ные распространяются посредством плавающих личинок или специальных поколений при метагенезе.

Каждый вид характеризуется своим темпом дисперсии. По под­счетам, у зайцев-беляков регулярно покидает места рождения примерно 1 % молодняка, тогда как в популяциях большой синицы в среднем лишь треть молодых ос­тается в той местности, где они вывелись из яиц.

Дисперсия обычно не направлена, расселение особей проис­ходит в самых разных направлениях от мест отрож­дения.

Расселительвая дисперсия служит средством связи между по­пуляциями. Она повышается при увеличении плот­ности населения.

В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. У оседлых животных с хорошо выражен­ными территориальными инстинктами агрессивное поведение по. отношению к пришельцам в пе­риод низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.

Ряд популяций, занимающих малопригодные места обитания, часто не в состоянии поддерживать свою числен­ность за счет раз­множения и могут сохраняться преимущественно за счет имми­грации. Такие популяции В. Н. Бекле­мишев называл зависи­мыми.

Расселительные перемещения, по Н. П. Наумову, приводят к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и об­щую устойчивость вида, так как те адаптации, которые возникли в местных условиях, но имеют общее значение, могут постепенно распространяться в пределах всего видового ареала. Проникно­вение расселяющихся осо­бей на не занятые еще видом террито­рии, заселение их и образование новых популяций называют ин­вазией.

Поиск по сайту: