Поступательные изменения в экосистемах. Экологические сукцессии и их закономерности

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков на­селе­нием городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упро­щению структуры сообществ, обеднению их со­става, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными ила дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом При уме­ренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль При даль­нейшей усиленной пасть­бе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти со­вершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песча­ный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммо­фи­тов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответ­ственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Законо­мерный направ­ленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. сукцессио — преемственность, наследование) — это про­цесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Ка­ждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насы­щая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окру­жение в неблагоприятную сторону и в результате оказывают­ся вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с про­тивополож­ными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий ви­дов происходит постепенное формирование более устойчивых ком­бинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примером может служить формирование биоценоза пес­чаной пустыни.

Сыпучие барханные пески Каракумов и других районов Сред­ней Азии сначала полностью лишены растительно­сти и постоянно­го населения животных. Первым на них поселяется многолетний злак аристида, хорошо приспособлен­ный к жизни в условиях по­стоянного переноса песка ветром. Корни у этого растения шнуро-видные, и каждый заклю­чен в чехол из сцементированных песчи­нок, что защищает корни от высыхания и механического повреж­дения, если они окажутся на поверхности. Побеги растут верти­кально вверх и образуют дополнительные узлы кущения выше ма­теринского, если песок засыпает растение. За счет аристиды уже могут существовать некоторые насекомые, и поэтому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы рода Eremias. На слегка скрепленных корнями аристиды пес­ках получает возмож­ность поселиться длиннокорневищная песчаная осока. Она успеш­но борется с песком, быстро прорастая сквозь его наносы и пpонизывая песок ветвящимися корневищами на глубине 1—5 см. Покров разрежен, так как для обеспечения влагой одного расте­ния нужна значительная площадь. На скрепленных злаками и осо­кой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый сак­саул, а также другие травянистые растения, в основном эфеме­ры: злаки, крестоцветные, мотыльковые, бурачниковые и т. п. Вслед за растительностью появляются растительноядные млеко­питающие: тонкопалый суслик, мохноногий тушканчик, полуден­ная песчанка. Увеличивается видовое разнооб­разие насекомых — кормовой базы ящериц: ушастой и песчаной круглоголовок, сет­чатой ящурки, гекконов. Появля­ются птицы —саксаульная сойка, дрофа-красотка, затем змеи и хищные млекопитающие. Закреплен­ные пески Средней Азии отличаются большим видовым богатст­вом и разнообразием жизненных форм растений и животных, так как вод­ный режим их достаточно благоприятен: пески обладают способностью сгущать водяные пары в почве во влагу.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называют сук­цессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их мож­но наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших, в лужах и прудах, в одной и той же порции листо­вого опада в лесу, где про­исходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на ство­лах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на за­брошенных паш­нях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерар­хичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабиль­ных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сооб­ществ.

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сук-цессионных смен:

1) с участием как автотрофного, так и гетеро­трофного населения,

2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии второго типа соверша­ются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соеди­нений, за счет которых существует сообщество: в сильно за­грязненных органическими веществами водоемах, в скоп­лениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компост ах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах— на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера раститель­ности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы —- животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике назы­вают экогенетическими, так как они ведут к преобразованию са­мого местообитания.

В первичных сукцессиях, протекающих на скалах в лесах Ура­ла, различают четыре этапа:

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность. Накипные лишайни­ки несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождем или туманом

2. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образую­щих сплошной ковер. Под круговинками лишай­ников Parmelia в результате действия выделяемых ими кислот и механического со­кращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайника­ми в большом количе­стве обитают мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, сеноеды, личинки комаров-толкунчиков и дру­гие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскре­ментов

3. Поселения литофильных мхов Medwigia ciliata и Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишаиниковые пленочные почвы Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, i к мелкозему, мощность которого дос­тигает уже 3 см Под мхами колебания температуры и влажности уже в несколько раз менытк', чем под лишайниками Усиливается деятельность микроорганиз­мов и увеличивается разнообразие групп животных

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В раз­ложении растительных остатков и формировании почвенного про­филя постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и рас­тет участие более крупных беспозво­ночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность од­ного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Смены, ведущие к восстановлению преж­него состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре основных этапа.

1) преобладание однолетних сорняков — на 1—2-й год после вспашки;

2) господство «крупного бурьяна», преимуществеч­но разных полыней — на 3—4-й год;

3) вытеснение их корневищ­ными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых—- начиная с 5-го года;

4) установление господства степ­ных дерновинных злаков с появлением ковыля — на 11—12-й год после вспашки.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраня­ются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего на­селения и прежних связей. Де­мутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

Частными вариантами сукцессии являются смены, которые по про­должительности точно совпадают с каким-либо сезоном, а на следую­щий год начинаются сначала. Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологиче­ская смена форм, но природа их иная. Напри­мер, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорос­лей сменяется волной размноже­ния рачков-калянусов, затем в боль­шом количестве появляются гребне­вики, а после них — некоторые ви­ды рыб. Эти смены происходят как постепенное развертывание в тече­ние короткого северного лета еди­ной гигантской трофической цепи организмов, так как каждая после­дующая группа питается за счет предыду­щей. Если же в силу не­благоприятной ситуации не возни­кает, например, весной массовое то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.

Своеобразный вариант смен представляют поточные, или кон­вейерные, сукцессии. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сооб­щества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказы­ваются в разных географических точках, а в одном и том же ре­гионе постоянны по составу. Такой же конвейерный тип преобра­зований наблюдается, например, в лесной подстилке. В разных ее подгори­зонтах: верхнем рыхлом слое опада, среднем спрессован­ном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью пере­работанном муллевом слое — существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении. Но в каждой конк­ретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцессионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остат­ков. Опад вместе со всем населением постепен­но занимает все более глубокое положение, захораниваясь под новыми поступлениями, а общая стратификация подстилки вы­глядит неизменной.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

1) возникновения незанятого жиз­нью участка,

2) миграции на него различных организмов или их зачатков,

3) приживания их на данном участке,

4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов,

5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверх­ность суши занята различными сообществами, и по­этому возник­новение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободив­шиеся в результате отодвига­ния ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, на­пример выноса наверх больших масс глубинных пород при раз­работке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на осво­бодившийся участок имеют большей частью слу­чайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое место­обитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с дру­гом. В ре­зультате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет про­цесс преобразования самого местообитания под влиянием разви­вающегося сообщества. Процесс завершается фор­мированием бо­лее или менее стабильной системы с уравновешенным типом био­логического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом яв­ляется формиро­вание относительно устойчивой стадии — климаксового сообще­ства, или климакса. Начальные, пио­нерные группировки видов от­личаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климак-совые же экосистемы способны к длительному самоподдержива­нию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддер­живать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, резветвлению це­пей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению ре­гуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения от­дельных видов и снижается степень доминирова­ния наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов воз­можно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаим­ного регулирования. В незрелых со­обществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизнен­ными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освобо­дившегося про­странства. Они обычно обладают широкими рассе­лительными возможностями, позволяющими им первыми прони­кать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и дли­тельному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и за­крепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ве­дет к более четкому распределению групп организмов по экологи­ческим нишам. В растительном покрове становится сильнее вы­ражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространст­венной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существо­вания одних видов от биохимических выделе­ний, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоот­ношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень ав­тономности и независимости от окружающих усло­вий, не подчи­няя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцес­сия — такое не­устойчивое состояние сообщества, которое характеризуется не­равенством двух показателей: общей продуктивности и энергети­ческих трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрас­тает, но затем темпы этого прироста снижаются и на стадии кли­макса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, ко­гда видовой состав сооб­ществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потреб­ляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличе­ние его биомассы. Накапливаются как общая масса жи­вых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося орга­нического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практи­чески весь годовой прирост растительности поступает и расхо­дуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продук­ция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запа­сов и накоп­ления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником мине­рального питания рас­тений и круговороты биогенных веществ из открытых превраща­ются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продук­ции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявля­ется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первич­ная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность ис­пользования поступающей энергии, иначе — КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание боль­шого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящих­ся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества Вмешатель­ство же в стабильные, климаксовые сис­темы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает на­рушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превыша­ют самовосстановительной способности ценоза, возникающие де-мутацион­ные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании ру­бок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с ма­лой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызы­вает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавлива­ются за относительно короткий срок — немногие десятилетия. Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если ис­пользуется мощная корче­вальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эво­люция которого шла тысячелетия. В этом случае сукцессии приво­дят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов воз­ни­кают пустоши, болота или другие малопродуктивные экоси­стемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и да­вать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза

Сукцессии, протекающие при разложении органического веще­ства в почве, лежат в основе биологического кру­говорота Это есте­ственные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв Та­кие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов об­разования гумуса, за­грязнение среды ядохимикатами и органиче­скими отходами, эрозия, «утомление почв», и другие отрицатель­ные явле­ния возникли вследствие ослабления регуляторных воз­можностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологическо­го круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и пол­ноте сукцессии, возникших в результате преобразования сооб­ществ на основе длительной эволю­ции видов.

Поиск по сайту: