Экологические группы организмов по водному балансу

Экологические группы растений по отношению к воде. Гидатофиты — это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, кото­рые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водя­ные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы.

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способ­ствует более полному использованию ослабленного в воде сол­нечного света и усвоению СО₂. Нередко выражена разно листность — гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэрен­хима.

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуциро­вана, иногда отсутствует совсем или утратила свои основ­ные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей про­исходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как пра­вило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погру­жаться, и со­зревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты — это растения наземно-водные, частично погру­женные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелко­водьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климати­ческими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновен­ный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной ин­соляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидермис с усть­ицами, но интенсивность транспирации очень высока, и они мо­гут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты — наземные растения, живущие в условиях повы­шенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты — это растения нижних ярусов сырых лесов в разных клима­тических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажно­сти воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улуч­шения водного обмена на листьях развиваются ги­датодьт, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кути­кулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Об­водненность тканей достигает 80% и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завя­дают и могут по­гибнуть. К световым гигрофитам относятся и виды открытых место­обитаний умеренной полосы, растущие на постоянно влаж­ных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подма­ренник болотный, росянка и др.).

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обес­печенности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, лис­топадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозе­леных субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники под­леска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустын­ные эфемеры и эфеме­роиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень об­ширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам, другие — к засухо­устойчивым формам.

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее не­достатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии Это рас­тения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн и сухих сильно нагреваемых склонов.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккулен­ты и склерофиты.

Суккуленты — сочные растения с сильно развитой водоза­пасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые сукку­ленты — кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые — алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корне­вые сукку­ленты — аспарагус, кислица. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.

Листья, а в случае дх редукции стебли, суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или гус­тое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где за­держиваются водяные пары. Днем они закрыты Это помо­гает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО₂ внутрь растения. По­этому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах по­глощают СО₂, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО₂ перево­дится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот ко­то­рые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кис­лоты расщепляются с выделением С0₂, ко­то­рый используется в про­цессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО₂. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во вре­мени, они обеспечивают себя угле­родом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масшта­бы поступления углеки­слого газа при таком способе невелики и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало — всего 3-8 атм, они развивают небольшую сосущую силу и спо­собны всасывать воду лишь атмосферных осадков из верхних почвенных горизонтов. Корневая система их неглу­бокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты — это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в тру­бочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25% влаги, не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы При недостатке воды резко сни­жают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К оуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побе­гами, полу­кустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения соз­дают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты — это группа узколистных дерновинных зла­ков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низ­кой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в тру­бочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой ка­меры, что снижает потери влаги.

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в ос­нове распространения растений по поверхности земли, где де­фицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптации.

Водный баланс наземных животных. Животные получают воду тремя основными путями: через пи­тье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов. Преимущественная роль в получении метаболической воды принад­лежит жирам, так как при их окислении выход воды больше. Не­которые животные могут впитывать воду через по­кровы из влаж­ного субстрата или воздуха, например личинки некоторых на­секомых — мучного хрущака, жуков-щелкунов и др. Среди жи­вотных, непосредственно контактирующих с воздушной средой, эта способность встречается лишь у тех видов, которые обита­ют в местах, где воздух насыщен влагой.

Потери воды у животных происходят через испарение по­кровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, пу­тем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи. Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться прихо­дом. По­тери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

Виды, получающие воду в основном через питье, сильно за­висят от наличия водопоев. Это особенно характерно для круп­ных млекопитающих, у которых потери воды не могут компен­сироваться поступлением ее с пищей. В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регу­лярно посещают водопои. Для куланов Бадхызского заповед­ника водопои определяют летнее размещение табунов, суточный ритм и поведение животных.

В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стри­жи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды — они про­питывают ею оперение на груди, а птенцы от­жимают клювами набухшие перья. В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу из пищи, а некоторые спе­циали­зированные виды, питающиеся сухими кормами, живут исклю­чительно за счет метабо­лической воды.

Влажность воздуха также очень важна для, животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела. По­тери воды через испарение обусловлены также строением по­кровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.

Среди животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т. е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточ­ную группу составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары, которые активны пре­имущественно в вечерние и утренние часы, а днем либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса, т. е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пус­тынные жуки-черно­телки, пустынная саранча и др.

Виды с хорошими регуляторными возможностями мало зави­сят от влажности воздуха. Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологи­ческие.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влаж­ность воздуха приближается к 100%, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения че­рез покро­вы, экономит влагу в организме.

В эффективности поведенческих приспособлений для обеспе­чения водного баланса можно убедиться на примере пус­тынных мокриц. Мокрицы — типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо-морфологическими приспособле­ниями к назем­ному образу жизни. Тем не менее представители рода Hemilepis-tns освоили самые сухие и жаркие места на Земле — глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на по­верхность, лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки закрывают отверстие сильно склеротизованыыми передними сегментами тела, создавая замкну­тое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от вы­сыхания.

К морфологическим способам поддержания нормального вод­ного баланса относятся разные образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговев­шие покровы рептилий, развитие эпикути­кулы у насекомых и т. п. У пустынных жуков-чернотелок срастаются и прирастают к телу надкрылья, вторая пара крыльев редуцируется и между телом и надкрыльями образуется камера, куда выходят дыхаль­ца насекомого. Эта камера открывается наружу лишь небольшой узкой щелью, воздух в ней насыщен водяными парами. Части те­ла, соприкасающиеся с внешней средой, защищены непроницае­мой для воды эпикутикулой.

Физиологические приспособления к регуляции водного об­мена — это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносли­вости к обезвоживанию организма, величина потоотде­ления и отдачи воды со слизистых.

Выносливость к обезвоживанию неодинакова для разных ви­дов. Как правило, она выше у животных, подвергающихся теп­ловым перегрузкам. Для человека потеря воды, превышающая 10% массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27, овцы — до 23, собаки — до 17%.

Экономия воды в пищеварительном тракте достигается вса­сыванием воды кишечником и продуцированием сухого кала. Со­держание воды в испражнениях животных варьирует в зависи­мости от состава корма, но в целом отражает приспо­собленность к обитанию в разных условиях влажности. Например, на 100 г сухого помета коров на пастбище приходится 566 г воды, тог­да как у верблюдов — 109, а при безводной диете — всего 76.

У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы — мальпигиевы сосуды — свободными концами входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь возвра­щается в ор­ганизм (пустынные жуки-чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.). У тех насекомых, кото­рые питаются в основном жидкой пищей (взрослые мухи, бабочки, пчелиные), реабсорбции воды в кишечнике не происхо­дит, и выделяются жид­кие экскременты.

Для экономии воды, выводимой через почки, нужна пере­стройка азотного обмена. При распаде белков у большинства вод­ных организмов образуется аммиак, который токсичен для цито­плазмы даже в малых концентрациях. На процесс образо­вания и выведения аммиака в организме тратится много воды. У назем­ных животных аммиак присутствует среди продуктов обмена толь­ко у тех форм, которые обитают в условиях достаточного обес­печения водой, например у тлей, непрерывно пи­тающихся соком расте­ний. Основной компонент выделяемой мочи у наземных мле­копитающих — мочевина. Это менее ток­сичный продукт обме­на, кото­рый может накапливаться в плазме и полостных жидкостях и выводиться в более концентриро­ванных растворах, что экономит воду. С мочой выводятся также различные соли. Общая концентрация мочи по сравнению с плазмой может служить по­казателем способности к экономии воды при экскреции. У чело­века моча концентрированнее плазмы в 4,2 раза, у овец — в 7,6, у верблюда — в 8, у тушканчиков — в 14 раз.

Чешуйчатые пресмыкающиеся и сухопутные черепахи — груп­пы, освоившие наиболее аридные районы, — выделяют мало­растворимую мочевую кислоту. Это же характерно для птиц и высших насекомых. Паукообразные выделяют гуанин. При об­разовании гуанина и мочевой кислоты затрачивается минималь­ное количество воды.

Мелкие грызуны, спасающиеся от жары в прохладных норах и не затрачивающие поэтому воду на терморегуляцию, могут покрывать значительную часть своих расходов воды за счет окисли­тельных процессов. Почти исключительно на су­хом корме жи­вут такие пустынные грызуны, как многие тушканчики, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и др. Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой крупе. При этом из 100 г корма, потребляемого зверьком за месяц, образует­ся около 54 г воды. Кроме нее, животные используют лишь аб­сорбированную крупой влагу, содержание которой, в зависимос­ти от влажности воздуха, составляет от 10 до 18%.

Источником воды для терморегуляционного испарения запасы жира служить не могут. Окисление жиров требует большого ко­личества кислорода, а дополнительная вентиляция легких со­провождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при тер­морегуляции равен или даже превышает количество получаемой метаболической вла­ги. Поэтому верблюды нуждаются в пе­риодическом питье.

Насекомые могут в большей мере использовать метаболиче­скую воду, чем позвоночные животные, так как их трахей­ная сис­тема осуществляет более эффективный воздушный дренаж. У многих видов, обитающих в сухих ^условиях, жировое тело слу­жит преимущественно источником воды, а не энергетических за­пасов. Гусеницы платяной моли, куколки мельнич­ной огневки, амбар­ный и рисовый долгоносики и многие другие живут исклю­чительно за счет сухой пищи.

Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, мо­жет служить причиной истощения водных ресурсов орга­низма. В пустынях противостоять перегреву путем испарения воды мо­гут только крупные животные. Общая тепловая на­грузка про­пор­циональна относительной поверхности и поэтому особенно велика для мелких форм. Масса тела пустынных грызунов нахо­дится в пределах 10-100 г. Если бы эти мелкие зверьки противо­стояли перегреванию путем испарения, то для животного массой 100 г рас­ход воды составил бы в час около 15% от массы тела, а массой 10 г — около 30%, т. е. за не­мно­гие часы была бы истра­чена вся вода организма. Поэтому мелкие гомойотермные жи­вотные, обитающие в сухом и жар­ком климате, избегают воздей­ствия жары, укры­ваясь под землей. Это позволяет им не тра­тить воду на нужды терморегуля­ции.

У пойкилотермных повышение температуры тела вслед за на­греванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных для поддержания постоянной температуры. Это облегчает им приспособление к жаркому кли­мату. Преимущества колеблющейся температуры тела используют и животные с хорошей температурной регу­ляцией, специализи­рованные к жизни в пустыне. Например, верблюды способны от­ключать на некоторое время терморегу­ляционное испарение. Летом температура тела верблюда колеблется в течение суток в пределах 5-6 °С. Утром она состав­ляет 4-34...+35 °с. С наступ­лением дневной жары тепло, поступающее извне, идет на на­гревание тела до +40,7 °С, почти до пре­дела выносливости. При этом животное массой 500 кг аккумулирует около 10 500 кДж, для рассеивания которых потре­бова­лось бы затратить 5 л воды. На крепленное тепло выводится из организма ночью путем прямого излучения, когда воздух ста­новится прохладнее тела.

Пойкилотермные животные, однако, не могут избежать по­терь воды на испарение, хотя мало используют ее в нуждах термо­регуляции. Испарение увеличивается с температурой, возрастанием сухости воздуха, зависит от проницаемости по­кровов. Даже у рептилий с их ороговевшим эпидермисом потери воды через кожу значительны. У мелких ящериц они могут достигать 20% и более от массы тела за сутки. Поэтому и для пойкилотермных основной путь сохранения водного баланса при жизни в пусты­не — это из­бегание излишних тепловых нагрузок. Таким образом, при рассмотрении способов регуляции водо­обмена у разных групп наземных организмов можно вновь отме­тить три основных пути адаптации. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди расте­ний, ксерофильных насекомых (например, пустынных черноте­лок), крупных гомойотермных животных аридных рай­онов. Пас­сивное подчинение водному режиму среды свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить высы­хание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам, колов­раткам и т. п. Элементы этого пути приспо­собления можно от­метить и у видов, впадающих в летнюю спячку: сусликов, пес­чанок и других грызунов. Виды, избегаю­щие условий с недостат­ком влаги, есть и среди растений, и среди животных. Чаще все­го приспособление вида к водному ре­жиму среды осуществляется тем или иным со­четанием всех трех возможных путей адаптации.

Поиск по сайту: