Экологические группы почвенной фауны

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорга­низмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональ­ных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на про­тяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные эко­логические зоны.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратку тихоходки, не матоды и др.), почва — это система микроводоемов. По существу это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполнен­ных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни мо­гут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном со­стоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвен­ное — всего 10-15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют кар­ликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела. Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объ­единяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв — от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвост­ки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конеч­ностей или червеобразно извиваясь, Насыщенный водяными па­рами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Мно гие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Ио возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мел­ким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить вре­менное снижение влажности почвенного воздуха: защитными че­шуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снаб­женным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек возду­ха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаб­рой». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирую­щего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицатель­ных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны. Это личинки насекомых, многоножки, эихитреиды, дождевые черви и др. Для них почва — плотная среда, оказывающая значительное меха­ническое сопротивление при движении. Эти относительно круп­ные формы передвигаются в почве, либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не при­бегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки — костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задйий конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей — содер­жимого целомических мешочков, а типулид — гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты Приспособления к экологи­чески более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется, разрыхле­нием и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации — выдвигающиеся под­порки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сег­ментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупори­вания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испаре­ниями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыха­ния, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, у энхитрёид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентриру­ются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сан­тиметров от поверхности.

Мегафауна почв — это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сум­чатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особен­ности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и сле­пушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы сле­дует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и южном полу­шарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных живот­ных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отды­хают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животпых использует их норы, находя в них благоприятный микро­климат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по срав­нению с зайцами, которые не роют нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержа­ние кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность дви­гаться в трех измерениях. В почве, как и в воде, сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияния организмов.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воз­духа, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному об­разу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоно­гих доказан трудами М. С. Гилярова.

Поиск по сайту: