Биологическая продуктивность экосистем. Правила пирамид

Первичная и вторичная продукция. Скорость, с которой про­дуценты экосистемы фиксируют солнечную энер­гию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет про­дуктивность сообществ. Органиче­скую массу, создаваемую расте­ниями за единицу времени, называют первичной продукцией сооб­щества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, созда­ваемого растениями за единицу времени при данной скорости фо­тосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедея­тельности самих растений (траты на дыха­ние). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она состав­ляет от 40 до 70% валовой продук­ции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40% фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть соз­данной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину при­роста рас­тений. Чистая первичная продукция — это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перераба­тываясь в цепях пита­ния, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов

Прирост за единицу времени массы консу­ментов — это вторич­ная продукция сооб­щества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них про­исхо­дит за счет энер­гии, поступающей с. предыдущего.

Гетеротрофы, вклю­чаясь в трофические цепи, живут в конечном итоге за счет чи­стой первичной продукции со­общества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увели­чению общей биомассы проду­центов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообще­ства в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энерге­тических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложе­ния имеет следствием накопление в системе мерт­вого органиче­ского вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водо­емов, создании больших за­пасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным кругово­ротом веществ остается относительно по­стоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях пи­тания и разложения.

Правила пирамид. Экосистемы очень разнообразны по относи­тельной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без ис­ключения экосистемам свойст­ве ты определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количе­ство био­массы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пи­рамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответ­ствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отра­жает законы расходования энергии в пищевых цепях

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех ор­ганизмов каж­дого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соот­носятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофиче­ском уровне и передачи его на выше­стоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запа­сов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота гене­раций основных продуцентов и консументов

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очереди превышает массу всех хищников Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экоси­стемах сравнительно невелико В разных фитоценоза, где основ­ные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76%. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах раз­ных зон, где годовая продукция составляет лишь 2—6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дож­девых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В со­обществах с господством травянистых форм скорость воспроизвод­ства биомассы гораздо выше- годовая продукция в степях составляет 41—55%, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарнико­вых полупустынях достигает даже 70—76%.

Отношение первичной продукции к биомассе растений опреде­ляет те масштабы выедания растительной массы, которые воз­можны в сообществе без подрыва его продуктивности Относи­тельная доля потребляемой животными пер­вичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах Копытные, грызу­ны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70% годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%. Однако возможные пре­делы отчуждения растительной массы жи­вотными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточ­ные водоросли с высокой скоростью оборота гене­раций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы Вся чистая первичная про­дукция так быстро вовлека­ется в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высо­ких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости вос­создания орга­нического вещества

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид На высших трофических уровняв пре­обладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, ско­рость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник — жертва, часто вы­держивается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в це­пях питания, с каждым звеном уменьша­ется. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы од­ного хищника нужно несколько или много жертв Из этого правила могут быть и исключения — те редкие случаи, ко­гда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было под­мечено еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры кото­рых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — выражают в конечном итоге энергетические отно­шения в экоси­стемах, и если первые два проявляются в сообществах с опре­деленной трофической структурой, то по­следнее (пирамида про­дукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность коли­чественного учета потока энергии имеют чрезвы­чайное практиче­ское значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пи­щи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сель­скохозяйственных и промышленных жи­вотных, так как животные белки включают целый ряд незамени­мых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности эко­си­стем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгод­ной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия раститель­ной и животной био­массы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктив­ность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методиче­ских трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Приме­ром энергетических соотношений в конк­ретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем од­ного из озер. Отношение П/Б отражает ско­рость прироста.

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность ха­рактерна для фито- и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомас­са бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь не­на­много выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продук­ция нехищ­ных рыб составляет лишь около 0,5% первичной продукции водое­ма, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значи­тельную часть прироста зоо­планктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их про­дукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундамен­том детального биологического анализа для уста­новления зависи­мости конечных, полезных для человека продуктов от функциони­рования всей экологической системы в целом.

Поиск по сайту: