Динамика экосистем: циклические изменения в экосистемах

Любой биоценоз динамичен, в нем постоянно происходит изме­нение в состоянии и жизнедеятельности его чле­нов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезон­ную и многолетнюю периодичность внешних усло­вий и прояв­ления эндогенных ритмов организмов.

Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и дру­гих факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуден­ные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в порах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие днев­ные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся туш­канчики, геккоиы, хищничают фаланги, скорпионы, ли­сицы, корса­ки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при не­прерывном освещении ле­том в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотно­шения отдельных видов в зависимости от циклов их размноже­ния, сезонных миграций, отми­рания отдельных генераций в тече­ние года и т. п. На определенное время года многие виты прак­тически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), пере­живая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекоче­вывая или улетая в другие биотопы или географические рай­оны.

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная струк­тура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью ис­чезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тро­пических дождевых лесах, где дли­тельность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетняя изменчивость — нормальное явление в жизни лю­бого биоценоза. Она зависит от изменения по го­дам метеорологи­ческих условий (климатических флюктуации) или других внеш­них факторов, действующих на сооб­щество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или пато­генных для рас­тений микроорганизмов и т. д.

Примером могут служить изменения, происходящие на лугах лесостепной Барабы. Количество осадков, выпа­дающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, и, как правило, ряд засушливых лет чередуются с мно­голетним периодом обилия осадков. Постепенное понижение уровня почвенно-грунтовых вод в засушливый период 1950—1955 гг. стимулировало проникнове­ние вслед за ними корневых систем глубоко укореняющихся трав, таких как колосняк мохнатый, кермек Гмелина и др. У этих ви­дов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но при дальней­шем повышении уровня грунтовых вод они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корне­вых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на мезофильных мелко укореняющихся видах — овсянице красной, полевице тонкой, лапчат­ке гусиной и других, а также на гидрофитах —ситнике, вейнике и пр. Они или гибли, изрежи­вались, или переходили в состояние покоя. Усиливавшееся в засуху засоление почв послужило при­чиной массовой ги­бели от солевого отравления овсяницы красной. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опрес­не­нию в верхних слоях, этот вид появился вновь. Высокие темпе­ратуры и усиление аэрации почвы способствовали раз­витию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов. Это стимулировало массовое размножение в разнотравье осота полевого, одуванчика бессарабского и других азотолюбивых видов. Когда энергия ни­трификации вслед за увели­чением влажности почв снизилась, эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетен­ное состояние.

Изменения в фитоценозах были усилены при массовом раз­множении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80—90% массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. У жестколистных колос­няка, тростника и других они унич­тожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрос­лось непоедаемое са­ранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размноже­ния са­ранчовых сказались и на соотношении злаков в последую­щие два года. В засушливые годы муравьи Lasius niger и Myrmica scabrinodis заселили, кроме возвышенностей, высохшие ни­зинные луга, где начали земляную строительную деятельность, ко­торая повлияла и на условия произрастания растений.

Подобные многолетние изменения в составе ценозов имеют тен­денцию повторяться вслед за периодическими локальными изме­нениями климата, которые связаны с изменением общей циркуля­ции атмосферы, обусловленной, в свою очередь, усилением и ос­лаблением солнечной активности Вследствие многостепенной за­висимости изменения в сообществах не прямо отражают ритмику космических процессов

Примером обратимых преобразований фитоценозов, связанных с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, мо­гут быть преобразования в буковом лесу. Взрослые буки с плотно сомкнутыми кронами создают та­кую густую тень, что в лесу практически отсутствуют подлесок и травяной, покров, а сеянцы буков пребывают "в уг­нетенном состоянии и погибают. Когда старые де­ревья достигают предельного возраста и падают, через появив­шиеся «окна» на почву проникает солнечный свет и трогаются в рост молодые буки. Некоторое время древостой характеризу­ется разновозрастностью, пока не выпадут все старые и не вый­дут в первый ярус подросшие молодые буки, после чего вновь устанавливается практически одноярусная структура фитоценоза. Весь цикл занимает около двух с половиной столетий.

Поиск по сайту: