Пространственная структура популяций. Территориальное поведение у животных

Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое попу­ляцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов за­висит не только от общей численности популяции, но и от разме­щения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у расте­ний, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещест­ва и воду, затеняя про­странство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную пло­щадь, поэтому оптимальным для популяции является такой ин­тервал между соседними экземплярами, при кото­ром они не влия­ют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недо­использованного пространства.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядо­ченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых рас­тений. Однако чаще всего члены популя­ции распределяются в пространстве неравномерно, что обусловле­но двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенно­стями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивиду­умов. У растений такая агре­гированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении се­мян и про­растании их вблизи материнской особи; у животных — при групповом образе жизни семьями, стадами, коло­ниями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может прояв­ляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними:

1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей,

2) в рас­пределении случайного, диффузного типа. Примером первого мо­гут служить гнездовья грачей, по­селяющихся колониями в рощах илипарках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффуз­ное распределение встречается в природе, если чле­ны популяции относительно независимы друг от друга и оби­тают в однородной для них среде. Таково, например, размещение муч­ных хрущаков Triboliurn confusum в муке, личинок-поденок в во­де ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособитель­ным, т. е. позволяет оп­тимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональ­ный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне не­равномерно, образуя более или менее изоли­рованные группы, скоп­ления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные ло­кусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, про­тяженно­стью. Часто более плотный центр скопления окружен осо­бями, расположенными менее плотно

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во вре­мени. У люцерны серповид­ной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материн­ского растения, поэтому около обильно плодонося­щих средневозрастных генеративных растений образуются скоп­ления из молодых особей (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются боль­шой плотностью. По ме­ре того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют воз­растную структуру, изреживаются. Одновре­менно происходит приживление новых зачатков в пределах скоп­ле­ния, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачат­ков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут ча­стично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме не­синхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются кон­фигурация, протяженность ло­кусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочива­ния территориальных отношений более раз­нообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется рад приспособ­лений к рациональному раз­мещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию дру­гого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормо­зит рост соседней и они Начинают распространяться в другом на­правлении. При полном окружении коло­ниями своего вида веге­тативное размножение прекращается, но усиливается образование половых продуктов и подвижных личинок.

Личинки устриц, морских желудей, сидячих полихет, руковод­ствуясь химическими стимулами, -оседают обычно в местах, где уже имеются особи того же вида. Для осевшей личинки перед окончательным прикрепле­нием характерно специальное поисковое поведение, позволяющее ей занять определенное место в скопле­нии. По наблюдениям, циприсовидные личинки морского желудя Balaaus balanoides обычно прикрепляются на расстоя­нии не ме­нее 2,5 мм от молодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно осе­дают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регу­лируется системой инстинктов. Им свойст­венно особое террито­риальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Ин­стинкты, поддерживающие размещение по тер­ритории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени — у амфибий. Они выражаются также у многих видов бес­позвоночных со сложной нервной системой — рада насекомых, пау­ков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные живот­ные делятся на две основные группы: оседлых и кочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или боль­шей части жизни использует довольно огра­ниченный участок сре­ды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения — стремле­нием вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» по­лучило в экологии название «хоминг» (от англ. home — дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже пос­ле длительных и дальних миграций. Известно, например, что од­на и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях — для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические пре­имущества. На хорошо знакомой территории Животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на потеки корма, крат­чайшим путем спасается в из­вестные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где вы­водится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скры­ваются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кла­довых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное исполь­зование определенной территории помогает более полному ее ос­воению.

На чужом участке поведение животного меняется. Наблюде­ния за сусликами показали, например, что такие зверьки отлича­ются суетливостью, неуверенностью передвижения, часто осмат­риваются, убежища находят лишь случайно и поэтому чаще гиб­нут, чем хозяева территории.

Уменьшение вероятности гибели от хищников на знакомой тер­ритории доказано и в экспериментах. На­пример, при выпускании ушастой совы в комнату, где находились хомячки, оказалось, что зверьков, ранее озна­комившихся с обстановкой комнаты, сова ловила в пять раз реже, чем тех, которые попадали в нее впервые.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого ис­тощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутри­популяционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естест­венных укрытий, мест для размноже­ния и т. п.

Территориальное поведение животных. Несмотря на территори­альное обособление членов популяции, ме­жду ними поддержива­ется связь с помощью системы различных сигналов и непосредст­венных контактов на гра­ницах владений. Территориальное пове­дение животных включает два типа активности:

1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, иссле­дование территории, ры­тье нор и т. п.) и

2) на установление отно­шений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Зани­маемые участки не бывают больше тех преде­лов, при которых связь между соседними особями нарушается. Ми­нимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каж­дая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выжива­ние и оставление потомства.

«Закрепление участка» достигается разными способами:

1) ох­раной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку,

2) особым ритуальным поведением, демон­стрирующим угрозу,

3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреж­дений встречаются довольно редко. Перед на­падением обычно де­монстрируется поведение угрозы. Часто «схватка» представляет собой лишь систему риту­альных поз и заканчивается, как правило, изгнанием пришельца. В территориальных конфликтах в боль­шинстве случаев побеждает хозяин участка, даже если ему про­тивостоит более сильный соперник. В поведении животных на.сво­ей территории преобладает рефлекс активной обороны, на чужой — ориентировочный. Малый суслик не­медленно бросается на другого, если тот забегает на его участок, и преследует нарушителя до границы своей тер­ритории. Если же, увлекшись погоней, он попа< дает на участок соседа, роли меняются и хозяин активно изго­няет зверька, от которого только что спасался сам.

Такое же право первого осуществляется и в территориальных притязаниях у большинства птиц. Гнезда му­холовок-пеструшек в эксперименте передвигали в переносных дуплянках на гнездовые участки соседних пар. При этом возникали драки, в которых всегда побеждали хозяева участка. Если гнездо победившей пары ока­зыва­лось на территории соседей, исход драки решался в пользу владельцев участка.

Многие животные вообще редко вступают в конфликты, ак­тивно избегая чужие участки. Широко развита система маркиров­ки, предупредительных сигналов о занятости территории. У птиц это в основном сигнализация звуками. Поющий самец зарянки, например, все время передвигается по границам своего участка, задерживаясь в тех местах, откуда грозит вторжение соседа. Мле­копитающие часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выде­ле­ния специальных желез. У сурков и многих других видов для мечения участка служат анальные железы. У со­болей пахучий секрет выделяется на подошвах ног, у серн — позади рогов, у антилопы гарна — спереди от внут­реннего края глаз. Серны и антилопы ос­тавляют запаховые следы на кустарниках и нижних ветвях де­ревьев. Со­бачьи, кошачьи и лемуры метят территорию мочой. Лемуры для этой цели ладонями втирают капли мочи в по­дош­вы ног.

Ряд крупных животных оставляют метки, воспринимаемые зри­тельно. Например, медведи и дикие коты ос­тавляют глубокие ца­рапины на деревьях.

Обычная реакция на территориальные метки —избегание —за­креплена у животных наследственно. Биоло­гическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией реша­лось только исходом фи­зической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и уст­ране­нием от размножения. Большая часть энергии особей тратилась бы на постоянные стычки, что уменьшило бы шансы выведе­ния потомства и увеличило смертность.

Охрана участка может осуществляться не на всей его террито­рии, а лишь вблизи биологического центра — норы, гнезда и т. п. В таких случаях владения отдельных особей или групп могут пе­рекрываться, иногда широко, и часть пространства животные ис­пользуют совместно. На нейтральной территории инстинкт агрес­сии угасает. Так, мухоловки-пеструшки, гнезда которых искусственно сближают на границе соседних участков, мирно живут рядом и выкармливают птенцов.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Со­седние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаим­ное предупреждение об опасности, совмест­ную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает ак­тивный поиск контактов с представителями своего вида, кото­рый часто усиливается в период падения численно­сти.

Территориальное поведение животных особенно ярко выраже­но в период размножения. Оно тесно связано с их физиологиче­ским состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения у многих видов, распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Большинство воробьиных птиц после вылета птенцов объ­единяются в стаи, совершающие кочевки.

У ряда перелетных птиц территориальное поведение проявля­ется и на местах зимовок. Хищные и мелкие мышевидные грызуны обладают участками на протяжении всей жизни. Появившийся молодняк сначала остается на территории родителей, но затем вы­селяется, либо занимая освободившийся участок, либо проникая в соседние популяции, либо формируя новые на незанятой терри­тории.

В устойчивых семейных группах территориальные отношения между членами семьи могут быть достаточно сложными. Тигры, которым присуща полигамия, живут семьями, состоящими из сам­ца, двух-трех самок и моло­дых разного возраста. Площадь семей­ной территории определяется плотностью основных жертв и при 14—15 особей копытных на 1000 га составляет около 50 тыс. га на семью (Лазовский заповедник). Территория, посещае­мая сам­ками, значительно меньше — около 10 тыс. га. Самец периодически обходит всю семейную территорию по постоянному маршруту, ос­тавляя пахучие метки, экскременты и мочу на выступах скал, вы­воротах деревьев, нагребаемых кучах земли, снега и т. п. Участки молодых тигров частично перекрываются с территорией, посещае­мой самками. Некоторые части семейных владений посещают лишь старые и молодые самцы. У каждого члена семьи есть излюблен­ные места для охоты. Через 3—5 лет молодые покидают семейную территорию роди­телей.

У оседлых видов все варианты общей пространственной струк­туры популяций можно свести к четырем ос­новным типам: диф­фузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому.

В популяциях диффузного типа животные распределены в про­странстве дисперсно, не образуя обособленных поселений. Это возможно лишь при относительно равномерном размещении по территории кор­мов, мест, пригодных для размножения, и укры­тий. Диффузный тип пространственной структуры популяции пре­обладает, например, у мелких млекопитающих сухих открытых пространств — большой песчанки и мохноногого тушканчика в монотонных песчаных ландшафтах, даурской пищухи в полынной и карагановой степи, малого суслика в различных растительных ассоциациях сухих степей и полупустынь.

Мозаичный тип размещения оседлых животных возникает в том случае, если пригодные для заселения био­топы распределены в пространстве резко неравномерно. Например, поселения малого суслика в волго-уральской полупустыне приурочены только к пят­нам степной растительности, встречающимся среди сплошных пес­ков. Обыкновенный хомяк в полупустыне обитает только в трост­никовом поясе озер и на склонах озерных котловин.

Пульсирующий тип пространственной структуры характерен для популяций с резкими колебаниями чис­ленности. В годы деп­рессии популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъема численности зани­мает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип распределения на диффузный. В период резкого падения численности животные собираются на наиболее благо­приятных участках, которые получили название «стаций пережи­вания». Например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют только березово-осиновые колки и заболоченные берега озер. Во влажные годы возникает обширная сеть времен­ных поселений практически во всех биотопах, включая посевы. Эти временные поселения сохраняются обычно лишь до следую­щей засухи.

Пульсирующий тип структуры популяций можно отметить и у многих видов панцирных клещей и коллембол, заселяющих лес­ную подстилку. В сухое время эти членистоногие концентрируются лишь возле ком­лей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные периоды их популяции занимают весь покров рас­тительных остатков на поверхности лесной почвы.

Циклический, или переложный, тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Обский и копытный лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих при­брежных возвышенностях. Летом зверьки переселяются на кочкарные и разнотравно-злаково-лишайниковые участки тундр, где и располагаются их летние норы. Лемминги отличаются высокой динамичностью пространственного распределения, отсутствием по­стоянных поселений, сменой мест зимнего и летнего обитания. Та­кой переложный характер использования территории в условиях тундр имеет большое приспособительное значение. Восстановле­ние нарушенной растительности в тундрах про­исходит чрезвычай­но медленно, длительное существование на одном месте за счет растительных кормов практи­чески невозможно и грозило бы не только голодом зверькам, но и необратимыми изменениями расти­тельного по­крова. При переложном типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их еже­годным возобновлением, а тем самым и возможность существова­ния дальнейших поколений.

Циклический тип освоения территории оседлыми животными, по существу, сходен с использованием ре­сурсов кочевыми попу­ляциями.

Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличива­ют вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жиз­ни практически несвойствен одиночным животным, кочуют груп­пы: стада, стаи. Индивидуальные участки отдельных особей в та­ких группах не обособляются, но широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных между отдельными живот­ными поддерживается опреде­ленное среднее расстояние, при ко­тором они не мешают друг другу, обладая свободой передвиже­ния. У птиц и рыб расположение в стае улучшает аэро- и гидро­динамические условия полета и плавания: обеспечивается такое взаимодействие вихревых следов движения каждой особи, кото­рое уменьшает общую величину сопротивления среды. У рыб, плы­вущих в середине стаи, частота движения хвостового плавника меньше, чем у тех, которые на­ходятся впереди. С изменением ско­рости дистанция между членами движущейся стаи меняется.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не при­вязанные к определенной территории. Таково поведение многих рыб во время нагульных миграций. Масштабы и длительность таких миграций зависят от оби­лия корма и численности стада. Чем крупнее стадо, тем длиннее его миграционный путь, так как быстрее потреб­ляются встреченные корма. Норвежская сельдь Clupea harengus после нереста у берегов Норвегии кочует на ты­сячи километров на север и восток, держась в местах скопления планктона, который служит ей пищей.

В некоторых случаях, при резких нерегулярных изменениях запасов корма, возможны столь же нерегулярные перемещения популяции и временное «оседание» ее в тех местах, где запасы пищи еще не исчер­паны. Типичные примеры таких популяций без постоянных территорий можно обнаружить у клестов, всецело за­висящих от неустойчивого урожая семян хвойных. У клестов по­стоянно меняются места гнездования и сроки размножения. В кормных лесах птицы выводят птенцов не только летом, но и зимой во внегнездовое время они широко кочуют в поисках лесов с богатым урожаем семян.

Перемещения многих других видов ограничены определенной территорией, которая может быть очень большой. Табуны зебр в Серенгети кочуют в сухой сезон на участке в 400—600 км², во влажный общая площадь их перемещения занимает 300—400 км². На этой территории у них есть определенные места отдыха, пасть­бы и водопоев, которые они используют регулярно в определен­ные сроки. Периферические части таких территорий могут широко перекрываться с участками других стад. Регулярное переме­щение по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормов на пастбищных участках. Сходным обра­зом используют терри­торию стада других копытных, слонов, обезь­ян. Таким образом, при кочевом образе жизни животные совер­шают более или менее закономерные циклические перемещения по обширной территории с повторным использованием одних и тех же участков через определенные сроки.

У кочующих видов возможно также обособление оседлых по­пуляций или временный переход к оседлому существованию. Се­верные олени на островах Северного Ледовитого океана зимуют там же, не делая попыток пе­рехода на материк. Таймырские ста­да совершают обширные миграции более чем на 1000 км, но от­дельные мел­кие группы остаются на местах летнего нагула на се­верном Таймыре, как и на местах зимовок в лесотундре и се­верной части тайги.

Между разными способами использования территории нет аб­солютных разграничений. Пространственная структура популяций очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптив­ным перестройкам в соответ­ствии с местом й временем. Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования тер­ритории оп­ределяются биологическими особенностями вида, в пер­вую очередь характером внутривидовых связей Осо­бенно боль­шую роль в поддержании структуры популяций играет поведение особей по отношению друг к другу, система взаимных контактов. Многочисленные конкретные формы проявления территориаль­ных взаимоотношений животных можно расположить в постепен­но усложняющийся ряд. Самая простая пространст­венная структу­ра популяций — система неперекрывающихся охраняемых участ­ков оседлых особей; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Нако­нец, групповое использование участков возможно только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Поиск по сайту: