Особенности популяции как надорганизменной системы. Основные подходы к классификации популяций

Особенности популяции как надорганизменной системы. В 1903 г. было введено понятие популяция, автором которого был Иогансен. Для обозначения элементарной формы существования вида в природе. Он писал: «Индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде неизолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями».

До 40-50-х гг. ХХ столетия слову «популяция» не придавалась строгого терминологического значения, и она рассматривалась как любая группа особей. Позднее сформировалось несколько направлений в трактовке данного понятия.

С экологической точки зрения под популяцией стали понимать естественную пространственно единую группу особей одного вида, которая реагирует на действия временных факторов в конкретных условиях среды. Чтобы различать крупные и мелкие части видового населения было предложено несколько частных понятий популяции, например, локальная, элементарная, ландшафтная.

Второе направление в развитии представлений о популяции генетическое. Определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить, как находящиеся в динамическом равновесии систему генов, генотипов, т.е. как группу особей не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом, так что они составные части единого целого. Изначально, генетики популяцией называли, в которой наблюдалось свободное скрещивание и панмиксия. Однако в природе существует много видов, для которых это явление не характерно (бесполое размножение). Поэтому, понятие популяция была несколько расширена, за счет того, что не подчеркивалось обязательность панмиксии.

Для панмиктических популяций было введено понятие Менделевской популяции – пространственно-временная группа особей, в которой имеется общий генофонд. Самый крупный в Менделевской популяции является вид, а самой мелкой пара (две особи – самец и самка).

В настоящее время существует третий подход к определению популяция, который называется синтетическим, т.е. включает в себя как генетический, так и экологический аспекты. Его основой является учение о микроэволюции образования подвидов, активности расселения.

С точки зрения микроэволюционной популяции рассмотрим популяцию как элементарную эволюционную единицу. Существует много определений у понятия популяция.

В 1966 г. Терминологическая комиссия Варшавского совещания по вторичной продуктивности экосистем приняла следующее определение популяции: это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Это определение стало рабочим, было перестроено и изменено многими учеными, т.к. оно недостаточно четкое.

Популяция – есть совокупность особей одного вида, имеющая общее генетическое происхождение, занимаемая общую территорию и относительно изолированы от других особей данного вида. Любая популяция занимает определенное положение в пространстве. Часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречается популяция определенного вида, называется ареалом. Существует два основных способа отображения ареала на картах:

1) путем вычерчивания их границ в виде сплошных или пунктирных линий (контурный);

2) путем нанесения точек в географические места обитания вида (точечный).

Для малочисленный популяций используют второй способ. Площадь ареала может варьировать в зависимости от тех, или иных условий.

Существует раздел экологии, который занимается изучением популяции – демэкология (от греч. слова демос – народ, население).

Основные подходы к классификации популяций. Существует несколько подходов.

Первый подход – классификация популяций на основе историко-генетического подхода.

Данный подход был разработан экологом С.С. Шварцем. Согласно этому подходу популяцией может считаться только такая группа особей одного вида, которая исторически длительный период времени существует на данной территории, характеризующаяся саморегуляцией численности особей и все особи должны быть генетически близкими. Шварц иллюстрировал, что может быть рассмотрено на примере мышей обитающих в лесостепной зоне. Эти животные населяют поля, берега водоемов, а также лесные колки. Поселение мышей на полях и по берегам водоемов с точки зрения историко-генетического подхода не могут считаться отдельными популяциями. Они не способны поддерживать свою численность в течение длительного периода времени, т.е. на полях они уничтожаются при проведении агрохимических мероприятий (использование ядохимикатов). Что касается поселений возле водоемов, то норы при наводнения подвергаются затоплению, они наполняются водой. Эти мыши мигрируют в леса. Обе эти группировки мышей будут являться микропопуляциями, образующими популяцию. В лесу мыши живут в относительно стабильных условиях, однако и эти группировки не являются самостоятельной популяцией, т.к. их численность существенно изменяется из-за миграционных процессов, в том числе за счет притоков особей с полей, или с прибрежных территорий, т.к. генетическая целостность не соблюдается. Все рассмотренные микропопуляции образуют одну популяцию мышей.

Второй подход – классификация популяций на основе ландшафтно-биотического подхода.

Данный подход был разработан экологом и зоологом Наумовым. Согласно его представлениям вид распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам не равноценны по сравнению друг с другом. Благодаря приспособлению к местным условиям среды возникают территориальные формы, разделение функций ведет к появлению половых групп, а расхождение в разные экологические ниши способствует образованию биотических рас. Из территориальных группировок самыми крупными являются подвиды. Они могут распадаться на географические популяции, каждая из которых населяет определенный тип ландшафта. В свою очередь географические популяции распадаются на экологические и в свою очередь экологические популяции занимают биотоп. Если он неоднороден, то экологические популяции разделяются на элементарные популяции (локальные). Они занимают элементы мозаичного ландшафта.

Подвид – это таксономическая категория и одновременно крупная территориальная группировка, которая освоила географическое пространство ареала и адаптировалась к основным экологическим факторам. С таксономических позиций подвид рассматривается как совокупность географически обособленных популяций вида, в которых большинство особей (не менее 75%) отличается одним или несколькими признаками (чаще морфологическими) от особей других популяций того же вида. С экологических позиций подвид – это совокупность, населяющих географически однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими признаками от особей других подвидов. В обычных природных условиях виды пространственно изолированы преградами (горами, реками, морями, озерами, степями, лесами). Это означает, что они длительное время репродуктивно изолированы от других подобных совокупностей. Именно, на основе такой изоляции стал возможен эволюционный процесс, в ходе которого происходило не только генетическое закрепление признаков исходных поколений, но и формирование морфологических адаптаций к вполне определенным экологическим факторам. Например, существует 2 географически разделенных подвида белорыбицы. Один подвид называется нельма – это эндемик рек бассейна Северного Ледовитого океана, а второй подвид собственно белорыбица, встречается в реках бассейна Каспийского моря, Волги, Урала. Оба эти подвида различаются некоторыми особенностями в строении скелета. Дуб скальный имеет 2 подвида – один типовой, а второй – грузинский. Типовой – распространен на Кавказе и в Средней Европе. Для него характерно тонкое звездчатое редуцированное опушение, развиты промежуточные жилки, вторичные лопасти листа. Второй подвид произрастает в Закавказье на Эльбрусе и в Малой Азии. Он отличается коротколопастными листьями, со слаборазвитыми промежуточными жилками. Уж имеет также 2 подвида – западный и восточный. Отличие между подвидами выражено в особенностях окраски. Западный характеризуется серой окраской, лимонно-височными и следующие за ним черными пятнами. Восточный – практически черный, височное пятно, ярко-желтое или оранжево-желтое, черное пятно выражено слабо или отсутствует. Кроме того, имеются по бокам в передней части тела чешуйки с беловатыми краями, которые образуют своеобразные беловатые борозды.

В процессе однонаправленного приспособления к конкретным условиям среды на территории того или иного района в пределах ареала в подвиде возникают группировки географического масштаба. Обычно они мало отличаются морфологически друг от друга, но у них имеются определенные физиологические, поведенческие и другие подобные отличия. Такие группировки принято называть географическими популяциями – это совокупности особей одного вида или подвида, населяющие территорию с однородными условиями существования и обладающие общим морфологическим типом, единым ритмом жизненных процессов и динамики населения. Например, у некоторых видов бабочек, обитающих в Африке выделяются географические популяции по их окраске, внешнему облику, по особенностям поведения, которые обусловлены мимикрией, т.е. своим внешним видом бабочки подражают поведением и внешнему облику другим видам бабочек, несъедобных для животных. При изучении бабочки-пестрянки в Германии в западных районах страны было обнаружено наличие 2 географически разделенных популяций. Как считает ученые они образовались в разное геологическое время. У птиц географические популяции отличаются характером питания, сроками размножения, особенностями направления миграционных путей, у некоторых видов существуют оседлые и перелетные популяции (для грачей).

Географические популяции могут включать экологические популяции – это население одного типа местообитания, которое характеризуется общим ритмом биологических процессов и характером образа жизни. Как правило, такие мелкие территориальные группировки возникают вследствие особенностей мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима, химического состава почв, природных вод. Вследствие приспособления к этим условиям у организмов складывается единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти особенности отличают представителей одной экологической популяции от других, например, большая песчанка Приаралья образует 2 типа поселений. Один тип приурочен к глинистой полынной и полынной солончаковой пустыни. При первом образуются ленточные поселения вдоль балок, склонов и оврагов, второй тип образуется в мозаичном ландшафте. Оба типа поселений отличаются колебаниями численности особей. Второй, например, с бобрами, у них в пределах с географических популяций выделяются экологические популяции в зависимости от особенностей их строительной деятельности. Как правило, на руслах относительно крупных рек с высокими берегами, озер, прудов с высокими плотинами бобры не проявляют своей строительной деятельности, а роют норы в этих берегах. На мелких реках, ручьях на заболоченных территориях бобры строят плотины и хатки (жилище бобра). У насекомых, например, у сибирского шелкопряда, а образуются экологические популяции отличающиеся видовом поедаемой пищи, одни питаются лиственницей, другие – кедром, третьи – пихтой. Такие экологические популяции отличаются темпами и сроками размножения, размерами, плодовитостью, циклами развития и годами массового лета.

Экологические популяции распадаются на ряд отдельных группировок, которые называются элементарными популяциями (локальными, местными, субпопуляциями). Такие популяции образуются на определенных участках биотопа и обычно не имеют устойчивых морфологических различий, т.к. между ними осуществляется обмен генами, вследствие миграции особей. Данный подход вполне приемлем к растениям. У них достаточно крупной единицей является экотип (аналог географической популяции). В фитоценологии использует понятие ценопопуляция - это совокупность особей вида, произрастающих в одном фитоценозе. Например, у подорожника в Голландии были обнаружены 12 экотипов, отличающихся по времени цветения, скоростью образуемых семян. В пределах экотипа выделяют обособленные группы ценопопуляций называют биотипами – это низшая внутривидовая единица, которая объединяет все генотипически однородные особи вида. В ценопопуляции могут выделять отдельные экоэлементы – группа биотипов с общими приспособительными формами. Например, могут складываться разные фенологические расы, т.е. биотипы, отличающиеся по срокам цветения (погремок, одна раса – до покоса, вторая – после покоса, аналогично у первоцвета).

Третий подход – разработан В.Бекмишевым. Он считает, что существует много разнообразных признаков, по которым можно разделять популяцию – способ размножения, генетическая целостность, способность к самовоспроизведению, размеры и численность поселений, чередование поколений.

С позиций В. Беклемишева и его последователей, популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, используя критерий, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой. На­пример, по способу размножения и степени генетической целост­ности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические поколения сменяются по­ловыми. По способности к самовоспроизведению различают по­стоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда та­кой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. Временные популяции могут также быть различного типа. Общие их особенности в том, что собствен­ный приплод не покрывает смертность и длительность их сущест­вования зависит от мигрантов. По размерам различают карлико­вые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа осо­бей. Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием. В их пре­делах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Популяции можно классифицировать также по их пространст­венной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпа­дают. Наряду с видами, у которых более или менее отчетливо вы­членяются локальные популяции (мышевидные грызуны и другие мелкие млекопитающие, некоторые немигрирующие насекомые, моллюски и т. п.), существуют виды с более широкими популяционными границами. Например, территория, занимаемая одной популяцией таких крупных подвижных животных, как лоси, вклю­чает множество конкретных участков с разнообразной раститель­ностью: леса с господством различных пород, поля, луга, овраги, поймы рек и т. п. Не ограничены местными пределами популяции многих птиц, крупных млекопитающих, а также ряда мелких орга­низмов с эффективными способами расселения.

Многообразие природных популяций выражается также в мно­гообразии типов их внутренней структуры.

Поиск по сайту: