Видовая структура биоценоза

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пу­стынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами,— везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик ви­довой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению рас­тительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. При­мерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длитель­ности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, со­зданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луго­вые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер — достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями рас­тений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минималь­ном количестве, разнообразные сорняки, насекомые — вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные — обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов вклю­чают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в кото­рых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях — состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водое­мов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организ­мов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой раз­нообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких биотопах, где могут найти для себя ус­ловия различные по эко­логическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фау­не сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов про­является, например, в так называемом «погра­ничном», или «опушеч­ном», эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и бога­че растительность, гнез­дится больше видов птиц, встречается больше ви­дов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разно­образнее условия освещенности, влажности, температуры Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Про­явление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне проме­жуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство фло­ры европейской лесостепи В. В. Алехин образно называл «кур­ской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические усло­вия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить. Иными словами, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных эко­логических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия сообществ.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характе­ристики его видовой структуры важно определить их количест­венное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноцен­ными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи — к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково — по 20 особей.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют ин­декс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона: H=—Σp_ilog₂p_{i ,} где Σ— знак суммы, p_i— доля каждого вида в сообществе (по чис­ленности или массе), a log₂p_i — двоичный логарифм p_i.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встре­чаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кисли­ца в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми по существу являются опре­деляющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев до­минирует ель, в травяном покрове — кислица и другие виды, в птичьем населении — королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов — рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют его «ви­довое ядро». Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедея­тельностью в наибольшей степени создают среду для всего сооб­щества и без которых поэтому существование большинства дру­гих видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (бук­вальный перевод с латинского — строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь мик­роклимата биотопа.

Основными эдифика­торами наземных биоце­нозов выступают опреде­ленные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в сте­пях—дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых слу­чаях эдификаторами мо­гут быть и животные. На­пример, на территориях, занятых колониями сур­ков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия про­израстания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в со­став биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера. Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообще­стве малочисленных и редких видов, а небольшой подъем пра­вой — о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают раз­нообразие биоценотических связей и служат резервом для попол­нения и замещения доминаитов т. е. придают биоценозу устой­чивость и обеспечивают надежность его функционирования в раз­ных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» ви­дов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым бо­гатством сообщества существует определенная,, связь. Со сниже­нием числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды полу­чают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах. Подобную закономер­ность можно проследить в сообществах самого разного масштаба В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробные условия, много аммиака и других токсичных газов, высокая тем­пература за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух дрозофил и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет В подобных случаях кривая, описывающая рас­пределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть. Такие сообщества неустойчивы и отличаются рез­кими колебаниями обилия отдельных видов.

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность мас­совых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды мало­численны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не про­исходит вспышек массового размножения отдельных видов, био­ценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имеет особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики со­общества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчи­востью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания устойчивости природных систем.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоце­ноза используют разные показатели, основанные на количествен­ном учете. Обилие вида — это число особей данного вида на еди­ницу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рас­считывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся доволь­но часто. Степень доминирования — показатель, отражающий от­ношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зябли­ки, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают са­мые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. Поэто­му при сравнении разноразмерных видов показатель доминиро­вания по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, зла­ки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, тра­вы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофау-на и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.).

Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количествен­ные отношения наиболее массовых видов в пределах разных раз­мерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

На основе топических связей в биоценозе формируются консор­ции — группы разнородных организмов, поселяющихся на теле ила в теле особи какого-либо определенного вида — центрального чле­на консорции. В большинстве случаев члены одной консорции свя­заны также разнообразными трофическими отношениями. Консор­ции формируются фактически вокруг представителей любого ви­да, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными гриб­ками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих — это сложней­ший консорции,— это — целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими бактериями, населяющими ее внут­ренние органы, опять есть целый консорции».

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом коисортивных связей отличаются те расте­ния, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции мо­жет быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего по­рядка. Таким образом, биоценоз — это система связанных между собой консорции, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами.

Поиск по сайту: