Круговорот веществ и распределение энергии в экосистеме. Закон Линденмана

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот ве­щества в экосистемах возможны только за счет постоянного при­тока энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фого-синтезирующими организмами в химические связи органических соединений -Гетеротрофы получают энергию с пищей Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны меж­ду собой энергетическими отношениями Пищевые связи в сооб­ществах— это механизмы передачи энергии от одного организма к другому В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть Организмы любого вида являются потенциаль­ной пищей многих других видов Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широко­лиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищ­ники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некото­ром количестве и растительную Таким образом, трофические се­ти в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энер­гия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного ор­ганизма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, на­копленной зелеными растениями, короток. Она может передавать­ся не более чем через 4—6 звеньев ряда, состоящего из последо­вательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в ко­торых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень — это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы от­носятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм,— к третьему; потребляющие дру­гих плотоядных — соответственно к четвертому и т д. Таким об­разом, различают консументов первого, второго и третьего поряд­ков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация кон­сументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, на­пример тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью.

Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в ви­де экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в дру­гие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12—20% (некото­рые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Ассимили­рованная организмом пища вместе с запасом в ней энергии рас­ходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты рас­щепления подлежат удалению из организма в составе экскремен­тов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддер­жание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учиты­вая выделение С0₂ организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела.

Эти отношения сокращенно можно выразить формулой: Р = П + Д + Н,где Р — рацион консумента, т. е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени, П — продукция, т. е. траты на рост, Д — траты на дыхание, т. е. поддержание обмена веществ за тот же период, и Н — энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов

Передача энергии в химических реакциях в организме проис­ходит согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышеч­ных клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном ито­ге вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в теп­ловую и рассеивается в окружающем пространстве.

Аналогичные процессы преобразования вещества и энергии происходит и у консументов других порядков. Энергетический баланс проанализировал ученый Линденман, он выявил следующую закономерность, получившую название закона 10% (закона Линденмана). При переходе с одного трофического уровня на другой передается лишь 10% исходной энергии. Если принять за 100% энергию рациона, то в сумме неусвоенной части пищи и дыхания будет 90%, а прирост – 10%.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических за­трат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотно­шения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание по­ловых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом. Так, ежесуточный 'рацион карпов массой от 5 до 15 г составляет почти 1/4 от массы их тела, у более крупных особей —от 150 до 450 г —всего 1/10, а у рыб массой 500—800 г —1/16.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывают как отношение этих двух величин: К=П/Р, где П — траты на рост, Р — количество пищи, съеденной за тот же период.

Двупарноногие многоножки кивсяки в период роста, который продолжается до трех лет, тратят на рост от 6 до 25% съеденной пищи при усвояемости в среднем 30%. В последующем их масса стабилизируется. Кивсяки живут до 12 лет. В умеренном поясе они активны 4—5 месяцев в году. Особь, масса которой во взрос­лом состоянии 0,5 г, за свою жизнь потребляет 250—300 г опада (80—90 г абсолютно сухой массы). Так как кивсяки многократно линяют, часть усвоенной энергии идет на восстановление покро­вов. Таким образом, отношение съеденного в течение жизни кор­ма к массе взрослого животного составляет 500—600: 1.

У такого гетеротермного животного, как малый суслик, кото­рый активен всего 2—2,5 месяца в году, это соотношение всего около 150:1. Средний рацион суслика 30 г сухой массы растений (или в среднем 100 г сырой) при массе зверька 200 г и продол­жительности жизни 4 года. Постоянно активным в течение года рыжим полевкам нужно гораздо больше энергии для поддержания жизнедеятельности. Взрослые зверьки массой 20 г съедают в среднем до 4 г сухого корма в день. При продолжительности жиз­ни примерно в 24 месяца затрата кормов на жизнь одной особи составляет примерно 30 кг в сырой массе, что приблизительно в 1500 раз больше массы взрослого животного.

Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая — на построение тела, рост и размноже­ние. Иными словами, большая часть энергии при переходе из од­ного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующе­му потребителю может поступить лишь та энергия, которая за­ключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам, эти потери составляют около 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если калорий­ность растительного организма 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100, в теле хищника — лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж, т. е. 0,1%.

Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными рас­тениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пище­вая цепь включает обычно всего 4—5 звеньев. Потерянная в це­пях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть кругово­рота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, по­стоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных,— детритны-ми цепями разложения. Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основные русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

В разных типах экосистем мощность потоков энергии через це­пи выедания и разложения различна: в водных сообществах боль­шая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее — к хищникам и значительно меньшая включается в цепи разло­жения. В большинстве экосистем суши противоположное соотно­шение: в лесах, например, более 90% ежегодного прироста расти­тельной массы поступает через опад в детритные цепи.

Поиск по сайту: