Формы межвидовых взаимоотношений организмов: хищник-жертва, паразит-хозяин, комменсализм, аменсализм, мутуализм, нейтрализм, конкуренция

Отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин — это прямые пищевые связи, которые для одного- из партнеров имеют отрицательные, а для другого — положительные последствия. По существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей. Хотя пасущуюся на лугу корову и дятла, добывающего личинок из-под коры дерева, обыч­но не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношениями хищника и его жертв. Пищевые взаимо­связи— основные в сообществах. Любой гетеротрофный организм может существовать лишь за счет других гетеротрофных или автотрофных организмов.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников ха­рактерно специально охотничье поведение.

Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, то численность объектов питания высока и сами они легкодоступны — в этом случае деятельность плотоядного ви­да превращается в поиск и простой сбор добычи Такое «собира­ние» характерно, например, для ряда насекомоядных птиц — ку­ликов-зуйков, ржанок, зябликов, коньков и др. Однако между ти­пичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, ряд насекомоядных птиц характеризуется охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). Сороко­путы, мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву как ти­пичные хищники. С другой стороны, способ питания плотоядных собирателей очень похож на собирание неподвижной пищи рас­тительноядными животными, например семеноядцыми птицам или грызунами (горлица, сизый голубь, чечевица, лесная мышь, хомяки и др.), для которых также характерны специализирован­ные поисковые формы поведения.

По способу овладения пищевыми объектами собирательство приближается к типичной «пастьбе» фитофагов Специфика пасть­бы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тра­тить много усилий. С экологической точки зрения такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для лиетогрызущих гусениц в кроне дерева.

Таким образом, несмотря на экологическую специфичность раз­ных способов питания, они связаны между собой всевозможны­ми переходами, а иногда встречаются вместе у одного и того же вида. Такие же переходы можно встретить в природе между ти­пичным хищничеством и паразитизмом.

Паразитизм — такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного оби­тания. По существу, типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Паразиты обычно на­много мельче своего хозяина.

Во взаимоотношениях хищник — жертва, паразит — хозяин наи­более ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пи­щевых связей организмов. Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных эколо­гических адаптации как у жертв, так и у их потребителей При активном способе защиты от врагов естественный отбор способ­ствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, ско­рости бега, инстинктов обманного поведения, что сопровождается совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эво­люции группы

При пассивном способе защиты развиваются покровительствен­ная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т. п. Некоторые из этих способов защиты характерны не только для малоподвиж­ных или сидячих видов, но отчасти и для активно спасающихся от врагов животных.

Защитные адаптации у потенциальных жертв весьма разнооб­разны, иногда очень сложны и неожиданны Например, каракати­цы, спасаясь от преследующего хищника, опорожняют свой чер­нильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. Обманутый темным конту­ром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами Большой мешок, отходя­щий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раз­дуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара.

В свою очередь, трудность обнаружения и поимки жертв спо­собствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т.д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. Таким об­разом, экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов.

Хищники обладают обычно широким спектром питания. Добыча жертв требует много сил и энергии. Специализация ставила бы хищников в сильную зависимость от численности определенного вида жертв. Большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно поэтому переключаться с одной добычи па другую, осо­бенно на ту, которая в данный период более доступна и многочис­ленна. Правда, у многих хищников есть предпочитаемые виды жертв, которых они добывают чаще, чем других. Эта избира­тельность может быть обусловлена разными причинами. Во-первых, хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. Например, нырковые утки и сиговые рыбы в се­верных водоемах выбирают среди водных беспозвоночных преиму­щественно личинок комаров-хирономид (мотыль) и их желудки иногда бывают наполнены мотылем, несмотря на наличие в во­доеме и другого корма.

Характер пищи может быть обусловлен также пассивной изби­рательностью: хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он наиболее приспособлен. Так, многие воробьи­ные питаются всеми насекомыми, обитающими открыто на поверх­ности почвы, на траве, листьях и т. п., но не поедают почвенных беспозвоночных, для добычи которых нужны специальные приспо­собления. Наконец, третьей причиной пищевой избирательности хищников может бытьактивное переключение на наиболее мас­совую добычу, появление которой стимулирует охотничье поведе­ние. При высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых — добывание птиц в воздухе, на­чинают охотиться на леммингов, схватывая их с земли. Способ­ность переключения с одного вида добычи на другой — одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.

Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется бо­лее узкой специализацией видов. Поскольку хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и микроклимат, защиту и т. п., то чем лучше приспособленность паразита к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства.

Тесная связь паразита с хозяином имеет следствием отбор двоякого рода. Среди паразитов получают преимущество те, ко­торые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая тем са­мым себе наилучшее существование. Иными словами, паразит изнуряет, но не губит хозяина. В свою очередь, отбор на сопро­тивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нем паразита становится все менее и менее ощутимым. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные, а порою даже во взаи­мополезную постоянную связь двух видов. Примером такой смяг­ченной историческим ходом развития системы паразит — хозяин могут служить трипаносомы в крови африканских антилоп, кото­рые не приносят ощутимого вреда этим животным. В то же время у человека после передачи ему трипаносом переносчиком — мухой це-це развивается смертельная «сонная болезнь». Показано, что умеренное объедание листвы насекомыми стимулирует ростовые процессы, в результате чего растения более полно развивают фо­тосинтетический аппарат, таким образом, некоторая степень «вре­да» от насекомых-фитофагов даже полезна растительности.

Катастрофический вред от паразитов выражен преимущест­венно лишь в тех связях, которые еще не стабилизированы дли­тельным ходом естественного отбора. Поэтому случайно завезен­ные вредители поражают сельскохозяйственные растения или жи­вотных часто намного сильнее, чем местные.

Среди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых гибель хозяина — обязательное следствие пре­бывания в нем паразита, Этот тип связей особенно распростра­нен насекомых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других. Такие насекомые получили название паразитоидов. Гибель хозяина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие одной или немногих личинок вида-потреби­теля.

Паразитизм, таким образом, связан всевозможными перехода­ми с другими типами взаимоотношений.

Основная экологическая роль хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей в сообществах заключается в том, что, последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Вторая не менее важная роль этих отношений — взаимная регуляция численности видов.

В лабораторных условиях при совместном содержании хищни­ка и его жертвы отмечаются периодические изменения численно­сти обоих видов, имеющие довольно закономерный характер. В опытах, проведенных нашим отечественным биологом Г.Ф. Гаузе в 30-х годах с пробирочными культурами простей­ших, было обнаружено следующее. Усиленное размножение хищ­ной инфузории Didinium nasutum закономерно следовало всякий раз за размножением ее жертвы — туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой численности, он полностью уничтожал парамеций, после чего наступала гибель самих Didi­nium, лишенных пищевой базы. Однако когда в пробирки помеща­ли некоторое количество песчинок, под которым часть туфелек мог­ла найти недоступные для хищников убежища, после гибели Didimum наступало новое массо­вое размножение парамеций. В другой серии опытов, когда культивировались разные ви­ды парамеций, а в качестве их пищи дрожжевые клетки рода Saceharomyces, было по­лучено несколько закономер­ных циклов колебаний числен­ности дрожжей и туфелек. Ме­ханизмы подобных колебаний можно представить следую­щим образом.

Увеличение численности жертв происходит до тех пор, пока темп выедания их нара­стающим количеством хищни­ков не превысит скорости раз­множения. После этого даль­нейшая деятельность хищни­ков только подрывает их кор­мовую базу, что ведет к сни­жению их собственной числен­ности Это позволяет немно­гим оставшимся в живых жерт­вам вновь размножиться и, следовательно, вновь улучшить кормовые условия для хищни­ков Если последние еще при­сутствуют в системе, новое уве­личение количества жертв спо­собствует новому подъему их численности и цикл повторя­ется снова.

В природных условиях та­кие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми отношениями, выявить труднее так как на их размножение и гибель влияют взаимодействия со множеством других видов, а так­же абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в при­родной обстановке удается заметить регулярные периодические изменения обилия хищников и их жертв. При этом прослеживают­ся следующие основные закономерности

Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потреб­ляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя. После полного насы­щения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Дальнейшее повышение истребляемости жертв достигается увеличением чис­ленности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явление получило название численной или ко­личественной реакции хищников на рост численности жертв Ко­личественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изме­нение кормовой базы. Эти сдвиги усиливают цикличность коле­баний.

Периоды возникающих колебаний численности относительно постоянны, тогда как амплитуда их может изменяться в широ­ких пределах в связи с влиянием других факторов среды

Колебания продолжаются до тех пор, пока в результате раз­личных (чаще случайных) причин численность одного из партне­ров не упадет до нуля.

Особенно наглядно такие колебания обнаруживаются в обед­ненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообраз­ны: в тундрах и полярных пустынях, лесах с господством одной породы деревьев, культурных садах и т. п. Циклические изме­нения численности выявлены, например, у леммингов и их основ­ных потребителей — песцов, массово размножающихся хвое- и листогрызущих насекомых и их паразитов, вредителей яблонь — пау­тинных клещиков и питающихся ими хищных клещей и у многих других сопряженных пищевыми связями видов.

Таким образом, истребление жертв и поражаемость хозяев за­висят от численности врагов, но и обилие последних также опре­деляется численностью объектов их питания.

Комменсализм. Комменсализм — это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменса­лизм— одностороннее использование одного вида другим без при­несения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул явля­ются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т. д. Отношение нахлебничества устанавливается даже между насекомыми и неко­торыми растениями. В жидкости кувшинов насекомоядных непен­тесов обитают личинки комаров-кулицид и даже стрекоз, защи­щенные от переваривающего действия ферментов растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. По­требители экскрементов также комменсалы других видов.

Особенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб — под зонтиками защищен­ных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является по­селение растений-эпифитов на коре деревьев. В гнездах птиц, но­рах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов со жителей. Многие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездо­вые сожители получили название нидиколов.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, спо­собствуя более тесному сожительству видов, более полному освое­нию среды и использованию пищевых ресурсов.

Нередко, однако, комменсализм переходит в другие типы от­ношений. Например, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются виды жуков-стафилинид из родов Lomechusa и Atemeles. Их яйца, личинки и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи так­же кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинок хозяев, не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеются особые выросты — три­хомы, у основания которых выделяются капельки секрета, чрезвы­чайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказы­вающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздейст­вие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются ин­стинкты, нарушается координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семь­ях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые. Семьи становятся малочисленными и в результате погибают.

Мутуализм. В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, для обозначения которых часто применяют термин «мутуа­лизм». Мутуалистические связи могут возникать на основе пред­шествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной — от временных, необязательных контактов до такого состояния, ког­да присутствие партнера становится обязательным условием жиз­ни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух ви­дов получили название симбиоза.

Классический пример симбиотических отношений — лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. В со­став лишайников входят представители трех классов грибов — аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. В свободном состоя­нии лишайниковые грибы, по-видимому, не встречаются в приро­де. Среди водорослей обнаружены представители 28 родов из от­делов сине-зеленых, желто-зеленых, зеленых и бурых. Большин­ство их встречается и в свободноживущем состоянии. Симбиоз, по всей вероятности, возник из паразитизма гриба на водорослях. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специ­альные всасывающие отростки — гаустории, проникающие внутрь протопласта через стенки клеток. Через них гриб получает вещест­ва, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещест­ва водоросли получают из гиф гриба. Гриб постепенно убивает клет­ки водорослей, а затем использует их остатки, переходя к сапро­фитному питанию. Однако степень паразитизма гриба умеренна. В лишайниках всегда лишь часть водорослевых клеток поражена грибными гифами, остальные продолжают успешно расти и разви­ваться. Замечено также, что гифы внедряются лишь в клетки, достигшие значительной стадии зрелости, Эти особенности можно рассматривать как адаптацию для обеспечения размножения во­дорослевых компонентов лишайников. Всего в природе насчиты­вается более 20000 видов этих симбиотических организмов, что го­ворит об успехе такого способа существования.

Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их ки­шечных сожителей — жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти про­стейшие вырабатывают фермент |3-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов поги­бают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизыва­ют анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они фактически не встречаются в природе. Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых рас­тительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.

У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорга­низмами распространен очень широко. Известно сожительство мно­гих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений— с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекуляр­ный азот воздуха. Симбионты-азотфиксаторы обнаружены на кор­нях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосемен­ных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматри­вать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров — мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав орга­нов свечения — фотофоров.

Грань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микро­флоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фе­калий. Кролики производят два типа экскрементов сухие и мяг­кие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизы­вают прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследо­вания показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кроли­ки, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным забо­леваниям. Мягкий кал кроликов — это почти неизмененное содер­жимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно В₁₂) и белковыми веществами. Слепая кишка зайцеобразных пред­ставляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого ка­ла насчитывается до 10 млрд. бактерий. Попадая вместе с фека­лиями в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают под влиянием кислоты и перевариваются в желудке и длинном тон­ком кишечнике. Таким образом, у исключительно растительнояд­ных зайцеобразных копрофагия — это способ получения незамени­мых аминокислот.

Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения между сибирской кедровой сосной и гнездя­щимися в кедровниках птицами — кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами за­пасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. Значительную часть запасов птицы не нахо­дят, и семена прорастают. Деятельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграж­дающей им доступ к почве.

Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющих семена, которые обычно не поддаются перевариванию. Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлече­ния муравьев. Типичный пример — цекропия, дерево, растущее в бассейне Амазонки. Муравьи родов Azteca и Cramatogaster за­селяют пустоты в членистом стволе цекропии и питаются специ­альными округлыми образованиями диаметром около 1 мм — «мюллеровыми тельцами», которые растение продуцирует на взду­тиях, расположенных на внешней стороне влагалища листа. Му­равьи-сожители бдительно охраняют листья от вредителей, особен­но от муравьев-листорезов рода Atta.

Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совмест­ное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).

Нейтрализм. Нейтрализм — это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и ло­си, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой либо оголение era при массовом размножении вредителей сказывается на каж­дом из этих видов, хотя и в неодинаковой степени. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сооб­ществах, включающих разных по экологии сочленов.

Аменсализм. При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травяни­стые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в резуль­тате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

Взаимосвязи этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и взаимный подбор видов.

Конкуренция. Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие между ви­дами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и прочими сред­ствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих парт­нерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми раз­личными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наи­более общих экологических правил, которое получило название «закона конкурентного исключения» и было сформулировано Г.Ф. Гаузе. Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию од­ной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

В опытах Г.Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в про­бирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая опреде­ленного уровня численности. Если же оба вида со сходным харак­тером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. cauda­tum постепенно сокращалось и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше при­способлен к условиям окружающей среды. Так, в опытах Парка с лабораторными культурами мучных хрущаков выявлено, что ре­зультат конкуренции может определяться тем, при какой темпе­ратуре и влажности протекает опыт. В многочисленных стаканчи­ках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпляров жу­ков двух видов (Tribolium confusum и Т. castaneum) и в которых они размножались, через некоторое время оставался только один из видов. При высокой температуре и влажности муки это был Т. castaneum, при более низкой температуре и умеренной влаж­ности — Т. confusum.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различ­ны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никог­да не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность раз­множения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчез­новение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, одна­ко, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света — листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет Т. fragiferum, у ко­торого более длинные черешки. При совместном выращивании ри­сок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах ско­рость роста этого вида выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него разви­вается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и затеня­ется конкурентом.

Химические взаимодействия растений через продукты их обме­на веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным. В приведенных выше опытах Гаузе и Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появ­ляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавля­ют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конку­ренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве. Рогоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растениям, что позволяет ему, избегая конкурентов, расти практически в чистых зарослях.

У животных могут встречаться случаи прямого нападения од­ного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius hurnilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают со­перника, прежде чем приступить к питанию.

Как и в случае любых других форм биотических связей, кон­куренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане показательны особенности поведения экологически сходных видов муравьев.

Крупные луговые муравьи Formica pratensis строят насыпные гнезда и охраняют территорию вокруг них. У более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земляных холмиков. Они часто селятся на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охотятся на их кормовых участках.

При экспериментальной изоляции гнезд лугового муравья эф­фективность охоты F. cunicularia возрастает в 2—3 раза Муравьи приносят более крупных насекомых, которые обычно являются добычей F. pratensis. Если изолировать гнезда F. cunicularia, до­быча луговых муравьев не увеличивается, как следовало бы ожи­дать, а сокращается вдвое. Оказалось, что более подвижные и активные фуражиры F. cunicularia служат стимуляторами поиско­вой активности луговых муравьев, своеобразными разведчиками белковой пищи. Интенсивность движения фуражиров лугового му­равья по дорогам в тех секторах, где есть гнезда F. cunicularia, в 2 раза выше, чем там, где их нет. Таким образом, перекрывание охотничьей территории и пищевых спектров позволяет рассматри­вать F. cunicularia как конкурента луговых муравьев, но повыше­ние эффективности охоты F. pratensis свидетельствует о пользе пребывания F. cunicularia на их территории.

Поиск по сайту: