Возрастная структура популяций. Возрастной спектр популяций. Типы популяций по возрастному спектру

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к от­дельным ее факторам закономерно и весьма су­щественно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами, Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и кры­латые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии — всего лишь разные онтогене­тические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции це­ликом вы­полняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не пи­таются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личи­ночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклоне­ниях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое сущест­во­вание.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный ха­рактер. Она формируется на основе биологи­ческих свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружаю­щей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений воз­растная структура ценопопуляции, т. е. по­пуляции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсо­лютный, или календар­ный, возраст растения и его возрастное со­стояние—понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи — это этап ее онтоге­неза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Пол­ный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных ве­ществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие расте­ния, для которых характерно наличие зародышевых структур: се­мядолей, начавшего расти заро­дышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто бо­лее простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность, и листья иной формы и меньшего раз­мера, чем у взрос­лых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегета­тивным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типич­ной для вида жизненной формы в структуре подземных и назем­ных органов и строение вегетативного тела принципиально соот­ветствует генеративному со­стоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не толь­ко появлением цветков и плодов, но и глу­бокой внутренней био­химической и физиологической перестройкой организма. В генера­тивном периоде в расте­ниях безвременника великолепного пример­но вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в мо­ло­дых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а так­же активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота — в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоя­нии у клонообразующих видов часто на­чинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким сни­жением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразо­вания, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенильные) растения характеризуют­ся прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные ранения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реа­лизуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (фор­ма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи — крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются жи­выми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях — покоящиеся почки, которые не могут развиваться надзем­ные побеги.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состоя­ниям называется ее возрастным спектром. Он отражает количест­венные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онто­генеза они остаются про­странственно обособленными (у однолет­ников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих де­ревьев и кустарников) или являются четко разграниченными -частями клона. У длиннокорневищных и корнеот­прысковых рас­тений счетной единицей могут быть парциальные побеги или пар­циальные кусты, так как при фи­зической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установ­лено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, кото­рый в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее на­блюдения представлены только семена или моло­дые особи, ее на­зывают инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что вне­дрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состоя­ния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она на­зывается нор­мальной. Такая популяция независима и способна к самоподдер­жанию семенным или веге.чтивным путем. В ней могут преобла­дать те я ли иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневоз­растные и старые нормальные ценопопуляции. Нормальная ценопопуляция, состоящая же особей всех воз­рас­тных групп, называется полночленной, а если особи каких-ли­бо возрастных состояний отсутствуют (в неблаго­приятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то по­пуляция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не обра­зующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к са­моподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная — в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: перио­дичностью плодоно­шения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков» длительностью сохранения всхожести семян, способностью веге­тативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образо­вывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особен­ностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меня­ется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказыва­ется на структуре воз­растного спектра ценопопуляции

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количе­ству накопленной энергии, и в устойчи­вости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способ­ностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на вос­ходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жиз­ненности может вы­зываться разнокачественностью семян, разны­ми сроками их прорастания, микроусловиямиг среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жиз­ненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами В ценопопуляциях часто преобладают растения сред­него уровня жизненности. Одни из них проходят онто­генез полностью, а другие пропускают часть возрастных со­стоя­ний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненно­сти имеют сокра­щенный онтогенез, часто переходя в сенильное состояние, едва при­ступив к цветению.

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состоя­ния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение от­дельных воз­растных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отми­рать. Многие луговые, лесные, -степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на- луч­шем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная — с 20—25 до 4 лет, горицвет весенний — со 100 до 10—15 лет, жабрица порезниковая — с 10—18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Напри­мер, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субеенильных, реже — старых генеративных. Клубнелуковинные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже осве­щение, увлажнение, минеральное питание, проявляется ток­сиче­ское действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при уси­ленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возоб­новления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и прод­левая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1—2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2—4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Флюктуации возрастного спектра ценопопуляции вслед за по­годными условиями особенно характерны для растений поемных лугов. У двух видов овсеца — Шелля и пушенного — в Пензен­ской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные — молодеют.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реак­тивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отми­рают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других — способствует старению ценопопуляции из-за снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Де­дебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диа­пазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черш возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овся­ница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида и называется базовым, В нем сохра­няются прежде всего соотношения во взрослой, наи­более стабильной части. Число вновь возникающих и отми­рающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значи­тельных изменений усло­вий существования. Базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдифика­торов в устойчивых сообществах Им про­тивопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие воз­растной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А.А. Уранову) Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают оаби взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные гене­ративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и при­способленность ее к ме­няющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. Взависимости от особенностей размножения вида члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появля­ются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растя­гивается под влиянием микроклиматиче­ских и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2— 3 недели в связи с не равномерностью развития отдельных особей в ней могут одновре­менно встречаться личинки смежных возрастов но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состоя­ние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм К зиме, отложив яйца, они погибают Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видав с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жиз­ни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных ста­дий обычно приурочены к определенному сезону года. Числен­ность таких популяций, как правило, неустой­чива: сильные от­клонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю по­пуляцию, вызывая значительную смерт­ность

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы, размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутству­ют представители четырех генераций, каждая из которых появ­ляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соот­ношение их по численности зависит от того, насколько благопри­ятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождли­вая погода помешает лету и копуляции жуков.

У видов с однократным размножением и короткими жизнен­ными циклами в течение года сменяется не­сколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено рас­тянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдель­ных особей. Эго происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микрокли­матических и других условий. Например, у свекловичной моли, вре­дящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусени­цы разных возрастов и куколки. За лето разви­вается 4—5 гене­раций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с по­вторным размножением. При этом возможны две крайние ситуа­ции:

1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невели­ка и

2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть попу­ляции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очеред­ного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьи­рует.

У полевки-экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала на­селение состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго поме­тов. К периоду появления третьего и чет­вертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поко­ления. Осенью популяция состоит преимущественно из разновоз­растных особей текущего года рождения, так как старшие поги­бают,

Во втором случае возникает относительно устойчивая струк­тура популяции, с длительным сосуществова­нием различных поко­лений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8—12 годам и живут до 60—70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрос­лые животные разного возраста составляют около 80%, молод­няк— около 20%- У видов с более высокой плодовитостью соот­ношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно слож­ной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Ко­лебания численности таких видов происходят в небольшие пре­делах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного за­паса зависят возмож­ности восстановления численно­сти. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас,— это еже­годное пополнение популяции. У видов с одновременным суще­ствованием только одной генера­ции запас практически равен ну­лю и размножение осуществляет­ся целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются зна­чительной величиной запаса и небольшой, но ста­бильной долей пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важ­нейшее значение. У ви­дов с ежегодным большим попол­нением можно изымать более значительную часть попу­ляции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной воз­растной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созре­вающей на второй год жизни, возможен вылов до 50—60% нере­стящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности попу­ляции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из по­ловозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать числен­ное 'ь популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколе­ний. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хо­зяйстве для предвидения ди­намики промысловых стад. Исполь­зуют довольно сложные математические модели с количественным выраже­нием воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную попу­ляцию, получают высокодосто­верные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

Поиск по сайту: