Гомеостаз популяций. Механизмы гомеостаза и причины его нарушения

Поддержание определенной численности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологиче­ской специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищ­ников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе услов­ных рефлексов.

К жестким формам внутривидовой, конкуренции следует от­нести, например, явление самоизреживания у растений. При боль­шой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в резуль­тате угнетения физиологически более сильными соседями. Умень­шение числа растений происходит, даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по-видимому, имеют зна­чение разница в размерах, во времени появления всходов, детали микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifoliurn sim-terraneum через 84 дня после появления всходов на участке в 1 м² из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено

У райграса многолетнего основной экологической единицей становится не особь, а побег. Обнаружено, что при разных нор­мах высева семян, от 6 до 180 кг/га, сначала густота побегов варьирует от 30 до 1070 на 100 см², но затем во всех случаях ста­новится равной примерно 500, т. е. в более редких посевах появ­ляются новые побеги, а в более густых часть отмирает.

Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенно­стей их роста происходит обычно не только путем изменения чис­ленности особей на единице площади, но и путем изменения веге­тативной мощности каждого. В загущенных посевах растения ме­нее облиственны, с меньшим количеством побегов. Общая их мас­са при увеличении плотности посевов сначала возрастает пропор­ционально количеству высеянных семян, а затем остается на по­стоянном уровне, тогда как средняя масса отдельных особей со­ответственно уменьшается. В данном случае стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезкрующая поверхность растений.

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, во­ды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой терри­тории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Маль­ки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм возникает иногда в период длительного голодания и в популяциях хищных млеко­питающих

Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются среди насекомые. Для паразитоидных перепончатокрылых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других насекомых, запас пищи в хо­зяине весьма ограничен и дает возможность развиться чаще всего лишь одной особи паразита. У ряда видов личинки первого воз­раста имеют челюсти, ненужные при питании содержимым яйца, но приспособленные для схваток с конкурентами. Нападение ли­чинок друг на друга обычно происходит до того, как они начинают кормиться. После уничтожения конкурента личинка линяет и ее острые челюсти сменяются мягкими и бугорковидными. У тех ви­дов, самки которых способны распознать уже зараженных хозяев и не откладывать яйца в них повторно, личинкам не приходится конкурировать между собой, и они лишены острых челюстей.

Групповые паразиты, откладывающие по нескольку яиц в одно насекомое, нередко обладают способностью соразмерять чис­ло яиц с величиной жертвы. Однако при недостатке хозяев воз­можно перезаражение обнаруженных паразитами, при этом обеспе­ченность потомства кормом снижается. В таких случаях наблю­дается уменьшение размеров личинок. Вышедшие из них имаго откладывают вдвое-втрое меньше яиц при сокращенных сроках жизни. Например, у самых мелких наездииков-браконид происхо­дит полная редукция яичников.

Плотность популяции у паразитических перепончатокрылых может регулироваться также через изменения в соотношении по­лов, что влияет на численность следующего поколения. У многих видов сильно различается смертность самцов и самок при перена­селении. Например, у некоторых браконид доля самок составляет около 70% при слабом заражении насекомых-хозяев и падает ни­же 10%—при сильном. Кроме того, соотношение полов регули­руется поведением самок. Для многих видов наездников установ­лено, что в мелких хозяевах, представляющих малый запас кор­ма, самки откладывают преимущественно неоплодотворенные яй­ца, из которых у перепончатокрылых развиваются самцы. При учащении контактов самок друг с другом или при восприятии следовых запахов, оставляемых другими самками, среди откла­дываемых яиц также увеличивается доля неоплодотворенных.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздей­ствует на более мелких, так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в прямой зависимости от раз­меров Один крупный головастик Rana pipiens может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Поколение, вышедшее в близкие сроки из икры, отложенной в одном водоеме, вскоре разделяется на две размерные группы: более крупные, продол­жающие расти головастики и мелкие, затормозившие свой рост из-за неблагоприятной для них концентрации метаболита. Эколо­гическая выгода такого разделения популяции в том, что особи с наследственно более быстрым темпом роста, используя в пол­ной мере кормовые ресурсы водоема, получают возможность бы­стро завершить метаморфоз и в популяцию вливается полноцен­ное пополнение. Оставшиеся мелкие головастики, после того как первая партия покинет водоем и в нем снизится концентрация ингибитора, также имеют шансы увеличиться в размерах и до­стичь стадии метаморфоза, но значительно позже. Эту вторую часть пополнения можно рассматривать как своего рода резерв, который вливается в популяцию лишь при достаточно благопри­ятных условиях (если не пересохнет временный водоем, если о нем продолжится воспроизводство водорослей —основной пищи головастиков и т. п.).

Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у многих растений и водных животных, особен­но у рыб.

Другой механизм ограничения численности популяций — такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, ко­торые в конечном счете приводят к проявлению инстинктов массо­вой миграции. В результате происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна фазовость — резко разнокачественное состояние особей в зави­симости от плотности популяции. У перелетной саранчи-шисгоцерки в постоянных очагах ее обитания в Индии, Пакистане, Во­сточной Африке и Аравии при низкой численности личинки оди­ночной фазы имеют ярко-зеленую, а взрослые — серовато-зеленую или бурую окраску. В годы массового размножения, которое на­ступает при благоприятном сочетании погодных условий, саранча переходит в стадную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую, с черными пятнами окраску, взрослая неполовозрелая шистоцерка интенсивно розово-лиловая, половозрелая — лимонно-желтая. Изменяется и морфология особей: удлиняются надкрылья, меня­ются формы переднеспинки, киля, пропорции конечностей и т. п. Переход из одной фазы в другую занимает около трех поколений. Процесс стимулируется зрительным восприятием особей своего вида и контактами при помощи усиков. Это вызывает в орга­низме насекомых целую серию реакций, приводящих к гормональ­ным перестройкам, в которых участвуют эндокринцые железы.

Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрез­вычайной прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим содержанием питательных ве­ществ. Стадная саранча все время находится в состоянии мигра­ционной активности. Личинки двигаются скоплениями — кулига­ми, а взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и ты­сячи километров от мест постоянного обитания. Так, в конце прошлого столетия масса одной из стай шнстоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не менее чем в 44 млн. т.

На границах своего временного ареала перелетная саранча не может размножаться, и эти очаги вскоре затухают. Стаи или погибают, или, постепенно разреживаясь, начинают откочевку к зоне постоянных очагов, В изреженных популяциях вновь про­исходит переход к одиночной фазе, через 2—3 промежуточных по­коления. Таким образом, разлет стай саранчи не обеспечивает формирования новых постоянных популяций, а практически слу­жит лишь механизмом снятия перенаселенности в местах, благо­приятных для размножения. При этом гибнет гигантское количе­ство насекомых. Стаи, несущие на своем пути неисчислимые бед­ствия, сами оказываются обреченными.

Явление фазовости обнаружено не только у стадных саранчо­вых, но и у других беспозвоночных. У тлей увеличение плотности населения вызывает появление крылатой фазы и разлет насеко­мых с образованием новых поколений. Обычно тли дают несколь­ко поколений бескрылых самок, но в условиях постоянного пере­населения крылатые самки развиваются в каждом поколении. У ряда амеб химические изменения состава водной среды, вызван­ные переуплотнением популяции, стимулируют переход в подвиж­ную жгутиковую стадию. В результате происходит быстрое рас­средоточение особей в пространстве.

Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов,—- наиболее эффективный меха­низм сдерживания роста численности популяции на данной пло­щади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножа­ется или вынуждена выселяться за пределы занятого пространст­ва. Это же относится и к выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие естественной смертности зани­мает освобождающиеся участки.

Выселения как ответная реакция на растущую плотность по­пуляции свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кро­ме обычной расселительной дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими Колебаниями численности характерны массовые пере­мещения— нашествия. Они возникают нерегулярно, лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления. Та­кие нашествия описаны, например, у тундровых леммингов, белок Сибири и Северной Америки и др. При нашествиях часть особей остается на месте, а среди эмигрантов преобладают молодые.

Повышение плотности популяции может сопровождаться таки­ми изменениями в физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих известно явление стресса,которое впервые было описано в 1936г. физиологом Г. Селье для человека В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов:

1) специфические, зависящие от природы повреждаю­щего агента (например, усиление теплопродукции при действии холода), и

2) неспецифическая реакция напряжения как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям. Эта общая реакция складывается из ряда физиологических и морфо­логических изменений, которые постепенно развертываются как единый процесс. Реакция напряжения, или стресс, возникает в ответ на любые отрицательные воздействия среды, в том числе и на отклонение плотности популяции от оптимума.

Большую роль в развитии стресса играют сигналы коры голов­ного мозга, меняющие активность гипоталамуса — центрального звена вегетативной нервной системы. В свою очередь, деятель­ность гипоталамуса вызывает изменения в функционировании гипофизарно-надпочечниковой гормональной системы. В состоянии стресса у животных сильно увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов, выделяе­мых этим органом, а также происходит целый ряд других изме­нений в гормональном равновесии организма. У самок в популя­ции учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано прекращается лактация, угасают инстинкты заботы о потомстве и т. п., уменьшается число выводков и количество в них молодых. В конечном счете все это приводит к торможению роста популя­ции. У мышевидных грызунов, содержащихся в клетках одинако­вых размеров, четко проявляется обратно пропорциональная за­висимость между численностью зверьков в клетке и массой их ре­продуктивных органов. В состоянии стресса у животных даже при достаточном снабжении кормом понижается устойчивость к вред­ным воздействиям среды, что увеличивает смертность.

От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противопо­ложного пола, молодняк и т. д. Нарушение сложившихся стерео­типов поведения приводит большинство особей к состоянию стресса.

Стресс-реакция как механизм, регулирующий рождаемость, осо­бенно отчетливо проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в группах.

Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также тормозится воспроизводительная функция. Доминирую­щие особи стресс-реакции не проявляют. В переуплотненных по­пуляциях стресс распространяется на большую часть особей и, по-видимому, тормозит размножение.

Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в короткие сроки

Закономерности стресса, вызываемого перенаселением, изуча­ют в основном на лабораторных животных. Однако многочислен­ные факты, зарегистрированные в природных популяциях, позво­ляют предполагать, что в естественных условиях стресс играет немалую роль в регуляции численности и структуры популяций и поведения млекопитающих.

Например, в динамике популяций ряда тундровых леммингов зарегистрированы правильные циклы трех-четырехлетней перио­дичности с амплитудой колебания до 600 крат. Фаза пика в каких колебаниях ограничена обычно одним сезоном, затем следуют резкий спад, фаза депрессии численности и последующего нара­стания При нарастании численности регистрируется увеличение плодовитости, повышение скорости созревания молодняка, услож­нение возрастной структуры популяции, снижение смертности но­ворожденных. В период пика отмечается резкое снижение вос­производства и одновременно увеличивается смертность во всех возрастных группах. В яичниках самок всех возрастов обнаружи­ваются серьезные деструктивные изменения, наблюдается мас­совая гибель фолликулов на ранних стадиях развития. Год-два после спада численности общая интенсивность размножения оста­ется средней, а смертность высокой, а затем вновь все показателя размножаемости начинают расти. У зверьков, родившихся при низкой численности популяции, восстанавливается нормальное функционирование яичников.

На разных этапах этого цикла сильно меняется гормональное состояние зверьков, относящихся к разным генерациям. В пик чис­ленности отмечается избыточная активность адреналовой и щито­видной желез, что резко тормозит воспроизводительные функции организма. В ходе цикла у сменяющихся поколений меняется не только функционирование отдельных желез, но и всей эндокринной системы животных. Через несколько поколений, в период миниму­ма численности, состояние эндокринной системы нормализуется и обеспечивает восстановление эффективности процесса размно­жения. Конкретные причины таких гормональных различий у раз­ных поколений связаны с тем, что жизнеспособность и эндокрин­ные особенности организма формируются -в эмбриональной пе­риод и во многом определяются физиологическим состоянием родителей.

Таким образом, регуляцию численности леммингов можно пред­ставить как авторегулируемый процесс, в котором большую роль играют эндокринные механизмы.

Все рассмотренные выше примеры взаимодействия между чле­нами популяции, от «жестких» форм — прямого уничтожения од­ной особью другой — до снижения воспроизводительных способно­стей как условного рефлекса на повышение частоты контактов, представляют собой разные формы ограничения роста популяций. Эти тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на сигналы, свидетельствующие об угро­зе перенаселения.

Степень развития механизмов популяционного гомеостаза на­ходится также в тесной связи с тем, насколько влияют на попу­ляцию другие виды: конкуренты, хищники, паразиты Общая ре­гуляция численности популяций в природных сообществах проис­ходит в результате сложных межвидовых и внутривидовых взаимо­отношений.

Поиск по сайту: