Экологические группы растений и животных по отношению к температуре

Температурные адаптации растений. Растения, будучи организмами неподвижными, должны суще­ствовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Высшие растения умеренно холодного и уме­ренно теплого поясов эвритермны. Они переносят в активном состоянии колебания температур, достигающие 60°С. Если учесть и латентное состояние, то эта амплитуда может увеличиться до 90°С и более Например, даурская лиственница выдерживает близ Верхоянска и Оймякона зимние морозы до -70°С. Растения дождевых тропических лесов стенотермны. Они не переносят ухудшения теплового режима и даже положи­тельные температуры +5...+8°С длящих губительны. Еще более стенотермны некото­рые криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий, которые живут только при температуре около 0°С.

Тепловой режим растений весьма изменчив. Основные пути адаптации к температурным изменениям среды у растений – это биохимические, физиологические и некоторые морфологические перестройки. Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, благодаря трате его на транспирацию, большой излучающей поверхности и несовершенным механизмам регуляции быстро отдается окружаю­щей среде. Основное значе­ние в жизни растений имеет тепло, получаемое извне. Однако совпадение температур тела расте­ния и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из-за разницы скоростей получения и отдачи тепла.

Температура растения вследствие нагревания солнечными лу­чами может быть выше температуры окружающего его воздуха и почвы. Иногда эта разница доходит до 24°С, как например, у подушковидного кактуса Tephrocactus floccosus, рас­тущего в перуанских Андах на высоте около 4000 м. При сильной транспирации температура растения становится ниже тем­пературы воздуха. Транспирация через устьица — регулируемый расте­нием процесс. При повышении температуры воздуха она усили­вается, если возможна быстрая подача необходимого количества воды к листьям. Это спасает растение от пере­грева, понижая его температуру на 4-6, а иногда на 10-15 °С.

Температура разных органов растения различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени ыагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тун­дровых и высо­когорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточ­ных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию их к лучшему использова­нию тепла в условиях, где его мало.

В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубрав­ного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +25...+27 до +10...+15 °С, а затем, когда растения снова освещаются солн­цем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду тем­пература листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, а часто бывает на несколько градусов ниже. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев хо­лоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденси­руется роса и образуется иней.

Чередование более низких ночных и более высоких дневных температур (термопериодизм) благоприятно для многих видов. Растения континентальных областей лучше всего растут, если амплитуда суточных колебаний составляет 10-15°С, большинство растений умеренной зоны – при амплитуде в 5-10 °С, тропи­ческие — при амплитуде всего в 3°С, а некоторые из них (шерстя­ное дерево, сахарный тростник, арахис) - без суточного ритма температур.

В разные фазы онтогенеза требования к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для цветения тре­буется более высокая температура, чем для созревания пло­дов.

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефици­та тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения — они сильно повреждаются или гибнут при температурах выше точки замерзания воды Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нук­леиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекраще­нием тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических ле­сов, водоросли теплых морей, некоторые грибы;

2) неморозостойкие растения — переносят низкие температу­ры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается кон­центрация осмотически активных ве­ществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до -5, -7 °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего не­сколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические виды. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки;

3) лъдоустоцчивые, или морозоустойчивые, растения — произ­растают в областях с сезонными климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустар­ников промерзают, но тем не менее со­храняют жизнеспособность.

Растения подготавливаются к перенесению морозов посте­пенно, проходя предварительную закалку после того, как за­кан­чиваются ростовые процессы Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20-30%), производных углеводов, неко­торых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При атом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты пере­страиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают бы­строе снижение устойчивости растений к морозам. После оконча­ния зимнего покоя закалка утрачивается Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить троившиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации растений к высок им температурам мож­но выделить следующие группы:

1) нежаростойкие виды — повреждаются уже при +30...+40°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, на­земные мезофиты);

2) жаровыносливые эукариоты — растения сухих местообита­ний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, су­хих суб­тропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до +50... +60°С;

3) жароустойчивые прокариоты — термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85...+90 °C.

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до со­тен гра­дусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколист­ных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выде­ляют группу растений пирофитов, устойчивых к пожарам. У де­ревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огне­упорными веществами, надежно защищающая внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто од­ревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Наиболее общие адаптации, позволяющие избегать перегрева, - повышение термоустойчивости протопласта в резуль­тате закаливания, охлаждение тела путем повышенной транспирации, отражение и рассеивание падающих на растение лучей благодаря глянцевитой поверхности листьев или густому опушению из свет­лых волосков, уменьшение тем или иным спосо­бом нагреваемой площади. У многих тропических растений из семейства бобовых при температуре воздуха выше +35°С лис­точки сложного листа складываются, чем вдвое сокращается поглощение радиации. У растений жестколистных лесов и кус­тарниковых группировок, растущих при сильной летней инсоляции, листья повернуты ребром к полуденным лучам солнца, что помогает избегать перегревания.

Температурные адаптации животных. В отличие от растений животные, обладающие мускулату рой, производят гораздо больше собственного, внутреннего теп­ла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энер­гии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может гене­рировать животное. По сравнению с растениями животные обла­дают более разнообразными возможностями регулировать, по­стоянно или временно, температуру собствен­ного тела. Основные пути температурных адаптации у животных следующие:

1) химическая терморегуляция — активное изменение вели­чины теплопродукции в ответ на изменение температуры среды;,

2) физическая терморегуляция — изменение уровня теплоот­дачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рас­сеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благо­даря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, деталям устройства кровеносной системы, распределению жировых запасов, возмож­ностям испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведение организмов. Перемещаясь в пространстве или изменяя свое поведение более сложным образом, живот­ные мо­гут активно избегать крайних температур. Для многих животных поведение является почги единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса.

Пойкилотермные животные отличаются более низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермяыми, даже при оди­наковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37°С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины. Из-за пониженного уровня обмена собственного тепла у пойкилотермных живот­ных вырабатывается мало и, следовательно, возможности химической терморегуляции у них ничтожны. Физическая термо­регуляция развита также слабо. Для пойкилотермных особенно сложно противостоять недостатку тепла. С понижением тем­пературы среды все процессы жизнедея­тельности сильно замедляются и животные впадают в оцепенение. В таком неактив­ном состоянии они обладают высокой холодо­устойчивостью, которая обеспечивается в основном биохими­ческими адапта­циями. Чтобы перейти к активности, животные сначала должны получить определенное количество тепла извне. В известных пределах пойкилотермные животные способны регулировать поступление в тело наружного тепла, ускоряя нагревание или, наоборот, избегая перегрева. Основные спосо­бы регуляции температуры тела у пойкилотермных поведенче­ские — перемена позы, активный поиск благоприятных микро­климатических условий, смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и т. п.).

Переменой позы животное может усилить или ослабить на­гревание тела за счет солнечной радиации. Например, пус­тынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лу­чам широкую боковую поверхность тела, а в полдень — узкую спинную. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскален­ной поверхностью почвы. К зиме многие жи­вотные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общест­венных насекомых: пчел, муравьев, термитов, — которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период активности насекомых.

У отдельных видов отмечена способность и к химической терморегуляции. Многие пойкилотермные животные спо­собны под­держивать оптимальную температуру тела за счет работы мышц, однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции. Напри­мер, шмели разогревают тело специальными мышечными сокра­щениями — дрожью — до +32... +33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.

У некоторых видов существуют также приспособления к умень­шению или усилению теплоотдачи, т. е. зачатки физи­ческой тер­морегуляции. Ряд животных избегает перегревания, усиливая потерю тепла через испарение. Лягушка за час при +20°С теря­ет на суше 7770 Дж, что в 300 раз больше ее собственной тепло­продукции. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизи­стых оболочек. У та­ких активных рыб, как тунцы, мускулатура которых генерирует значительное количество тепла, перифе­рические кровеносные со­суды расположены по принципу противоточного теплообменника Это позволяет поддерживать по­вышенную температуру внутрен­них органов: направляющаяся к ним из жабр охлажденная кровь вступает в контакт с теплой венозной и нагревается.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем усовершен­ствования способов регуляции теплообмена. Способность к та­кой регуляции слабо выражена у детенышей млекопитающих и птенцов и полностью проявляется лишь во взрослом состоянии.

Взрослые гомойотермные животные отличаются настолько эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что это поз­воляет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года. Механизмы терморегуля­ции у каждого вида множественны и разнообразны. Это обеспечивает большую надежность механизма поддержания темпе­ратуры тела. Такие обитатели севера, как песец, заяц-беляк, тундряная куропатка, нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные мо­розы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °С.

Чрезвычайно высокая сопротивляемость гомойотермных жи­вотных перегреванию была блестяще продемонстрирована около двухсот лет назад в опыте доктора Ч. Блэгдена в Англии. Вместе с несколькими друзьями и собакой он провел 45 мин в сухой ка­мере при температуре +126°С без последствий для здоровья. В то же время кусок мяса, взятый в камеру, оказался сваренным, а хо­лодная вода, испарению которой препятствовал слой масла, на­грелась до кипения.

У теплокровных животных очень высокая способность к хими­ческой терморегуляции Они отличаются высокой интен­сивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла.

В противоположность пойкилогермным при действии холода в организме гомойотермных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У мно­гих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к вы­делению дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления ра­бочих функций, приходя в состояние особого терморегуляци­онного тонуса. Тепловой эффект мышеч­ного сокращения и термо­регуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усили­вается обмен липидов, так как нейтральные жиры содер­жат ос­новной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы жи­вотных обеспечивают лучшую терморегуляцию Мле­копитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энер­гия, вместо того чтобы переходить в связи АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жиро­вая ткань наиболее развита у животных холодного климата

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродук­ции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запа­сов, накоп­ленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключи­тельно высокий уровень обмена. Чередуя очень ко­роткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток, не впа­дает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше соб­ственной массы Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так при хорошем урожае семян ели и сосны кле­сты зимой даже вы водят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологи­чески невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитате­лей тропиков хими­ческая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном про­дуцировании тепла.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет до­полни­тельной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле живот­ного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду. В филогенетическом ряду мле­копитающих — от насекомоядных к рукокрылым, грызунам, и хищникам — механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровенос­ных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, из­менение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противо-точный теплообмен при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой по­кров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотда­ча регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой ме­ха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Запо­лярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. На­пример, песцы на по­бережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих — ластоногих и китов — слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Тол­щина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7—9 см, а общая его масса составляет до 40—50% от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого «жирового чулка» настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне +38 °С. У животных жаркого климата по­добное распределение жи­ровых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невоз­можности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасает­ся локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верб­люды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддержи­вать постоянную температуру внутренних органов, об­нару­жены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит ис­парение воды путем потоотделения или через влажные слизис­тые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2263,8 Дж на милли­литр), таким путем выводится из организма много избыточного тепла. Способность к образованию пота у разных ви­дов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л по­та в день, рассеивая тепло в десятикратном коли­честве по срав­нению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна воз­мещаться через питье. У некоторых животных ис­парение идет только через слизистые. У собаки, для которой одышка — основ­ной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 300—400 вдохов в минуту. Регуляция тем­пературы через испарение требует траты ор­ганизмом воды и по­этому возможна не во всех условиях существования.

Немаловажное значение для поддержания температурного ба­ланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его по­кровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в бо­лее холод­ном, а мелкий — в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции. Из проанализированных им 75 групп птиц в фауне Германии около трети удовлетворяло найденному правилу.

Д. Ал лен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры ко­нечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу. Терморегуляционное зна­чение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, ко­торая выгодна в услови­ях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, осо­бое значение для поддержания тепло­вого баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африкан­ского слона, маленькой пустын­ной лисички фенека, американского зайца превратились в спе­циализированные органы тер­морегуляции.

При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверх­ности, так как компактная форма тела с минимальным от­ноше­нием площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. В некоторой степени это свойственно и растениям, образующим в северных тундрах, полярных пустынях и высоко в горах плотные подушечные формы с минимальной поверх­ностью теплоотдачи.

Поведенческие способы регуляции теплообмена для тепло­кровных животных не менее важны, чем для пойкилотерм­ных, и также чрезвычайно разнообразны — от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, ближ­них и даль­них миграций.

В норах роющих животных ход температур сглажен тем силь­нее, чем больше глубина норы. В средних широтах на расстоянии 150 см от поверхности почвы перестают ощущаться даже се­зонные колебания температуры. В особенно искусно построенных гнездах также поддерживается ровный, благоприятный микро­климат. В войлокообразном гнезде синицы-ре­меза, имеющем лишь один узкий боковой вход, тепло и сухо в любую погоду.

Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Например, некоторые пин­гвины в силь­ный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и переме­щается. Внутри такого скопления темпера­тура поддерживается около +37 °С даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сби­ваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эф­фект — предотвращение силь­ного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39 °С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70 °С.

Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции при общем высоком уровне окис­лительных процессов в организме позволяет гомойотермным жи­вотным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких ко­лебаний внешней температуры.

Поиск по сайту: