Хватальна кінцівка мавпи, ласт кита (мал.З)

Відмінності у формі цих органів тісно зв'язані з різ­ною їх функцією, проте внутрішня будова та спів­відношення з іншими части­нами глибоко схожі, що пояснюється походженням від одного й того ж органа - ходильної кінцівки дале­кого спільного предка цих тварин - стегоцефала.

Морфологічна схожість може бути різного порядку, і відповідно, розрізняють кілька видів гомології.

Уявімо собі таке: відо­мо, що певна тварина живе на поверхні землі, живиться комахами, народжує багато незрілих дитинчат, швидко бігає. Має сильні голосові дані. Чи легко на основі цієї інформації віднести цю

гіпотетичну тварину до певного таксону?

Тепер уявімо іншу си­туацію: відома тварина крупних розмірів, тіло її вкрите шерстю, має великі гіллясті роги, пересувається на чотирьох ногах, усі ноги спираються на два пальці, кожен із них захищений роговим чохлом. Тобто наведені чисто морфологічні ознаки й до того лише зовнішні. Але на основі цієї інформації багато хто може безпомилково встановити, до якого класу, ряду і, навіть роду належить ця тварина.

Однак можливий і такий варіант. Нам потрібно класифікувати родинні зв'язки таких організмів: акула, іхтіозавр та дельфін. Зовні вони досить схожі, мають подібні органи пересування та стабілізації тіла у воді. Проте для

винесення останнього висновку потрібно знати ще й внутрішню будову, наприклад, ластів чи пальців, органів дихання чи щось інше. І тоді виявиться, що ознаки в наведених форм чисто адаптивні, котрі виникли в результаті конвер­гентного розвитку їх предків у воді.

Отже, важлива не ознака сама по собі, а впевненість, що ми маємо справу з гомологічними чи аналогічними структурами.

Уже загальний план будови хордових уявляється нам на основі гомології їх скелету, нервової, дихальної та кровоносної систем тощо. Прийнятий вперше біологами минулого століття еволюційний принцип

24

(після виходу у світ праці Ч.Дарвіна, 1859) був пов'язаний з початком вивчення гомології органів та структур, хоча ним по суті користува­лися в деякій мірі ще з часів Аристотеля.

Гомологічні органи (ідентичні, однакові) в ряді форм на основі перш за все їх походження з одних і тих же зародкових листків та в одному й тому ж місці зародка. Гомологічні органи можуть змінювати місце розташування в тілі, форму, функціональне призначення, але їх однаковість може бути виявлена при вивченні "подібності в розвитку". Гомологія -проблема морфологічна.

Аналогія - проблема фізіологічна. Морфологічно ці структури далеко не схожі, відрізняються й походженням в онтогенезі. Для доказу гомологій на перше місце слід поставити ембріологію, а фізіологія, порівняльна анатомія, палеонтологія виступають як допоміжні науки.

Отже, пошуки гомологічності певних структур, органів чи систем організму є основним і справжнім завданням морфолога-вертебролога, а метою повинна стати побудова філогенетичної, історичної, справжньої системи тваринного світу, або хоча б зробити певний вагомий внесок у вирішення цієї важливої проблеми біології взагалі.

25

II. ПОКРИВИ ТІЛА ТА ЇХ ПОХІДНІ. ПОХОДЖЕННЯ

Загальна морфологія шкірних покривів тварин

Шкірні покриви тварин - це система зовнішніх органів, яка має безпосередній зв'язок з оточуючим середовищем, у першу чергу реагує на зміни в умовах довкілля.

Покриви тіла виконують роль захисту від шкідливих впливів, функцію сприймання подразнень, беруть участь в обміні речовин, синтезі вітаміну Д, терморегуляції, є додатковим органом дихання і виділення. Зв'язок тварини з зовнішнім середовищем здійснюється за допомогою ектодерми. Тому сприймання подразнення, чутливість і захист тіла від шкідливих впливів - основні функції ектодерми, які в нижчих тварин і залишаються цілком за нею. Спеціалізація окремих клітин і цілих ділянок ектодермального покриву для сприймання тих чи інших подразнень приводить до високого диференціювання, за яким ми простежимо в розділі про нервову систему. Тут ми обмежимось вивченням покривів переважно як органів захисту. Головна роль у цьому аспекті в безхребетних майже завжди залишається за ектодермою та її похідними. Мезодермальні клітини, які підстилають ектодерму, звичайно не утворюють помітного шару, який би був ясно відмежований від сполучної тканини решти тіла, але іноді вони вже можуть бути зазначені як сполучнотканинна частина тіла.

Отже, у шкірі розрізняють поверхневий шар - епідерміс і підстилаючий його мезодермальний шар - сполучно­тканинну частину шкіри, або коріум.

У безхребетних тварин епідерміс одношаровий, найчас­тіше циліндричний. У нижчих форм він часто має миготливі волоски. У турбелярій він війчастий. Такий покрив є найбільш примітивною формою органів руху. У ктенофор склеєні ряди війок перетворились у своєрідні веслові пластинки. Іноді, особливо в сидячих форм, війки розміщаються на виростах навколо рота й служать для притягання харчових часток за допомогою спричинюваної ними течії води (коловертки, моховатки, плечоногі).

26

В інших тварин поверхня епітелію звичайно вкривається більш чи менш товстою кутикулою. У більшості червів кутикула добре розвинена на всій поверхні. У членистоногих епітелій втрачає циліндричну форму й утворює на своїй поверхні товстий шар дуже міцної кутикули, яка має назву хітину. Значення епітелію зводиться тепер до продукування все нових шарів хітину. Завдяки тому, що тіло тварини тепер вміщене в неподатливу тверду оболонку, ріст його має вузькі межі, по досягненні яких відбувається періодичне линяння. Покриви молюсків утворюють тверду, просочену вапном черепашку не на всій поверхні, так що решта тіла, яка залишається непокритою, може висуватись і втягуватись під захист черепашки.

В епідермісі звичайно спостерігаються розсіяні залозисті клітини. Зустрічаються й багатоклітинні слизові шкірні залози в анелід і молюсків, а також залози спеціального значення: слинні, павутинні, отрутні й пахучі залози ракоподібних, багатоніжок, павуків, комах. Сполучно­тканинний шар шкіри безхребетних лише рідко досягає помітного розвитку як, наприклад, у кільчастих червів, голкошкірих.

У всіх хордових тварин завжди можна чітко розрізнити обидва шари шкіри: верхній, епідермальний - епідерміс і нижній, мезодермальний - коріум.

В індивідуальному розвитку первинний шкірний покрив - шар ектодерми - дає зовнішній шар шкіри, тобто епідерміс з його похідними (залози, роговий шар, органи чуття, пігменти тощо). Власне шкіра, або коріум - сполучно­тканинний шар шкірних покривів - розвивається за рахунок мезодерми від шкірного листка соміта.

У всіх хордових тварин завжди можна чітко розрізнити обидва шари шкіри: верхній, епідермальний - епідерміс і нижній, мезодермальний - коріум.

В індивідуальному розвитку первинний шкірний покрив - шар ектодерми - дає зовнішній шар шкіри, тобто епідерміс з його похідними (залози, роговий шар, органи чуття, пігменти тощо). Власне шкіра, або коріум - сполучно­тканинний шар шкірних покривів - розвивається за рахунок мезодерми від шкірного листка соміта.

Починаючи від круглоротих у всіх хребетних спостерігається ускладнення шкірних покривів у ході еволюції.

27

Порівняльна характеристика будови

та функцій шкіри в амніот і анамній

Починаючи з круглоротих у всіх первинноводних хребетних, або анамній, будова шкіри характеризується загальними рисами: 1) епідерміс багатошаровий з великою кількістю різноманітних слизових та зернистих клітин, що функціонують як одноклітинні залози; 2) коріум з щільними рядами колагенових волокон, які формують поздовжні та вертикальні шари, що правильно чергуються.

У шкірі круглоротих і риб є залозисті клітини різного типу: бокалоподібні, що відкриваються на поверхню епідермісу; кулясті з зернистим вмістом; колбоподібні, що сидять на ніжці, яка доходить до основи епідермісу. Останні виділяють рідину в міжклітинні простори, а не безпосередньо на поверхню тіла (мал.4).

Мал 4. Розріз через шкіру хордових (за Нілом і Рейду).

І - ланцетник; II -мінога; III - акула; IV - ропуха. 1 - епідерміс;

2 - коріум; 3 - кутикула; 4 - мальпігіїв шар клітин; 5 - підшкірна

сполучна тканина; 6 - щільна і 7 - пухкі сполучні тканини;

8 - зернисті клітини; 9 - колбоподібні клітини; 10- слизові клітини;

11 — слизові залози; 12 - проток залози.

28

Типових багатоклітинних шкірних залоз у круглоротих і риб немає. Залозисті заглибини епідермісу при основі голок та шипів служать у деяких риб як отрутовидільні залози. Складні утвори залозистого характеру являють собою й органи свічення деяких глибоководних риб.

У личинок земноводних є багато шкірних залозистих клітин, однак у дорослих вони зникають і заміняються багатоклітинними залозами. Вони розвиваються за рахунок клітин основного шару епідермісу, які заглиблюються в сполучнотканинну частину шкіри і дають початок групі кулястих клітин, що лежать під епідермісом. Приблизно на початку метаморфозу всередині такого зачатка залози з'являється порожнина, яка продовжується у вигляді вузького вивідного каналу, що проходить через епідерміс на його зовнішню поверхню. Клітини розміщаються в один шар по стінці залози. Багатоклітинна залоза дорослої тварини має вигляд простого міхура, стінка якого складається з одного шару залозистих клітин. Сама залоза лежить у коріумі й вузькою шийкою зв'язана з епідермісом, через який проходить її вивідний канал. Основна функція шкірних залоз амфібій полягає в підтримуванні шкіри у вологому стані, що дуже істотно через слабкий розвиток її рогового шару. Зволоження шкіри є також умовою можливості шкірного дихання, яке має в амфібій досить велике значення. Нарешті, до складу цих залоз входять бактерицидні речовини, які служать для захисту організму від проникнення паразитів, бактерій, а іноді й від нападу ворогів.

Шкірні покриви амніот - плазунів, птахів і ссавців, незважаючи на різкі відмінності за зовнішніми ознаками (лусочки, пір'я, волосся), характеризуються спільними рисами будови.

Слизовий покрив епідермісу анамній заміщається сухим роговим покривом, що захищає тіло амніот від висихання. Ця перебудова епідермісу для первинноназемних хребетних стала надзвичайно важливим пристосуванням у процесі їх еволюції, що дозволило їм розселитись на суші досить широко, тоді як перші наземні хребетні - амфібії - були змушені жити тільки у вологих місцях на берегах прісно­водних водойм. Отже, перетворення слизового покриву в роговий стало одним з важливих факторів біологічного прогресу, який обумовив розквіт плазунів у мезозойську еру, а також розквіт птахів і ссавців у кайнозойську еру.

Ороговіння шкірних покривів відбувається завдяки появі в цитоплазмі епідермальних клітин зернинок рогової речовини - кератогіаліну, які поступово заповнюють усю клітину, після чого вона відмирає. Епідерміс амніот поділяється на мальпігіїв, або ростковий шар живих клітин і роговий шар з відмираючими клітинами.

Коріум амніот складається зі сплетіння сполучно­тканинних волокон (колагенових та еластичних).

В амніот (крім ссавців) різко скорочується кількість шкірних залоз. Так, у плазунів як виняток зустрічаються лише окремі великі залози, що виконують особливі функції. Їх виділення відіграють роль хімічних сигналів для привертання уваги особин протилежної статі, мічення територій. У крокодилів є пара мускусних залоз по боках нижньої щелепи; у черепах подібні залози лежать на місці сполучення карапакса і пластрона; у ящірок - стегнові пори.

У птахів шкірних залоз також немає, за винятком однієї парної залози, що виконує спеціальні функції. Це - куприкова залоза, що знаходиться на хвостових хребцях. Вона утворена з численних трубок, що радіально сходяться до вивідного каналу, і виділяє маслянистий секрет, коли птах надавлює на залозу дзьобом. Цим секретом птахи змащують пір'я, що сприяє його еластичності, створює гідрофобний шар. Жирові виділення куприкової залози під дією сонячного світла перетворюються у вітамін Д, який потрапляє в організм птахів.

Шкіра ссавців на відміну від інших амніот багата шкірними залозами: потовими, сальними, молочними, пахучими (мал.5).

Усі вони є похідними епідермісу й лише вторинно глибоко занурені в коріум. Наявність залоз у шкірі ссавців при відсутності їх у плазунів і птахів свідчить про те, що предки ссавців відокремились у процесі еволюції від дуже давніх плазунів, які зберегли спільні риси з викопними земноводними.

У шкірі ссавців є багатоклітинні залози обох основних типів - трубчасті й альвеолярні. До перших належать потові залози, що мають вигляд довгої трубки, кінець якої нерідко згорнутий клубочком. Стінки потової залози складаються з одношарового епітелію, вкритого зовні шаром гладеньких мускульних волокон. Потові залози відкриваються або

безпосередньо на поверхню епідермісу, або у волосяну сумку. Епітеліальні клітини цих залоз секретують піт, що на 97 - 99 % складається з води, у якій розчинені сечовина й креатин, жирні кислоти й солі. Отже, з потом виділяються продукти розпаду, однак основна функція потових залоз терморегуляційна. Потовиділення регулюється тепловими центрами головного й спинного мозку. Потові залози добре розвинені в приматів і копитних, дуже мало їх у зайцеподібних, гризунів, хижих, відсутні в китоподібних, ящерів, сиренових, ластоногих.

Мал.5. Розріз через шкіру людини: 1- епідерміс; 2 - коріум;

3 - підшкірна жирова клітковина; 4 - дермальні сосочки; 5 - нервові

закінчення; 6 - капіляри; 7-м 'яз, що рухає волос; 8 - сальна залоза;

9 - кровоносна судина; 10 - корінь волоса; 11 - потова залоза.

До типу альвеолярних належать сальні залози. Це гронуваті залози, що складаються з кількох лопатей, зв'язаних з сумками волосся, у які вони виділяють свій жирний секрет. Розвиваються сальні залози як вирости від піхов волосся. Вони не мають мускульного покриву. Епітелій їх багатошаровий, і його клітини при утворенні секрету зазнають жирового переродження, руйнуються й виштовхуються. Секрет сальних залоз змазує поверхню шкіри й волосся, сприяючи збереженню еластичності, а також запобігає проникненню бактерій, є водовідштовхуючим покривом.

Молочні залози типових ссавців за своєю будовою є також складними гронуватими утворами й тривалий час вважались продуктом перетворення сальних залоз, бо секрет

31

їх багатий на жир. Проте тепер доведено, що молочні залози є наслідком видозміни трубчастих потових залоз.

У яйцекладних ссавців молочні залози зберігають трубчасту будову, мають мускульний покрив із гладеньких м'язових волокон і відкриваються у волосяні сумки на особливому залозистому полі самиці: у качкодзьоба - на череві, у єхидни - у виводковій сумці. Малята злизують крапельки молока з волосся.

У живородних ссавців залозисте поле обмежується невеликою ділянкою покривів, випнутою у вигляді соска. Самі молочні залози мають складнішу будову й належать до альвеолярного типу. Проте в сумчастих, якщо й не на самих залозах, то на їх протоках зберігається гладенький мускульний покрив, який доводить існування генетичного зв'язку цих залоз з молочними залозами клоакових ссавців, а також і з потовими залозами. Треба додати, що й секрети їх, як і секрет останніх, є результатом життєдіяльності клітин, а не наслідком їх руйнування, як у сальних залозах. Це дозволяє твердити, що молочні залози всіх ссавців являють собою перетворені потові залози.

Пахучі залози ссавців являють собою перетворені потові, рідше сальні, інколи поєднання тих і других. Такими є параанальні залози багатьох хижаків, особливо куничих, мускусні залози кабарги, бобрів, ондатри, передочні залози багатьох парноко­питних, копитні залози кіз тощо. Пахучий секрет цих залоз служить перш за все для мічення територій і для видового розпізнавання. Рідше різкий (скунси) пахучий секрет використо­вується для самозахисту. Сукупність запахів секретів пахучих, сальних і потових залоз дозволяє тваринам відрізняти особин свого та інших видів, полегшує зустріч самців і самок тощо.

У більшості видів риб у шкірі утворюються захисні утвори - лусочки. У шкірі хрящових риб угворюється плакоїдна луска. Вона складається з широкої основи, що лежить у коріумі, і шипа, вістря якого виступає через епідерміс назовні. Усередині луски є порожнина, наповнена багатим на кровоносні судини м'якушем - пульпою. Плакоідна луска складається з дентину, утвореного клітинами коріуму. Вістря шипа покрите емаллю, утвореною клітинами базального шару епідермісу. В акул така луска більш чи менш рівномірно покриває все тіло; у скатів у шкірі розкидані великі лусочки, між якими безладно розсіяні дрібні, а в деяких видів луска редукується.

32

Плакоїдна луска більш складної форми й більших розмірів розміщена на щелепах і перетворена в зуби. Доведено, що зуби всіх хребетних побудовані за одним типом і являють собою видозмінені плакоїдні лусочки предків, тобто є їх гомологами. Це свідчить про спільне походження всіх хребетних від акулоподібних предків з плакоїдною лускою.

Вивчення шліфів лусок викопних риб, а також ембріо­нального розвитку лусок сучасних кісткових риб показує, що зачатки плакоїдних лусок є складовою частиною складних ганоїдних і космоїдних лусок.

У розвитку лусок кісткових риб можна визначити З етапи: 1) ускладнення кісткових лусок шляхом зростання окремих плакоїдних лусок і перетворення дентину в космін - космоїдні луски кистеперих риб, викопних дводишних, а також акантодій із панцирних риб; 2) подальше ускладнення шляхом розвитку нового поверхневого шару ганоїну та глибинного шару ізопедину при перетворенні космоїдної луски в ганоїдну в сучасних кісткових ганоїдів, багатоперих та у викопних палеонісок; 3) спрощення кісткової луски шляхом редукції всіх шарів, за винятком тонкого кісткового шару в циклоїдних та ктеноїдних лусках у всіх сучасних костистих риб, а також у мульної риби з кісткових ганоїдів. Отже, усі види луски риб генетично зв'язані один з одним.

Крім лусок у більш глибоких шарах коріуму утворюються шкірні кістки. У найдавніших риб вони були дуже численні, порівняно невеликі, мали не цілком установлене розміщення. З'явившись у шкірі, ці кістки у вищестоячих форм занурюються глибше і вступають у тісний зв'язок з частинами внутрішнього скелета - черепом та плечовим поясом, утворюючи на ньому так звані покривні кістки. Саме так виникла в еволюції кісткових риб низка нових елементів скелета, які мають велике біологічне значення. Вторинні (накладні) кістки не зв'язані з первинними (вихідними) функціями хрящового скелета й відкривають можливість великої різноманітності форм, що відображають пристосування до умов існування. Такі кістки утворюють зяброву кришку, яка має велике значення для активізації дихання. Вторинний плечовий пояс здійснює зв'язок первинного пояса з черепом, а вторинні щелепи забезпечують можливість споживати різний корм. Усе це сприяло прогресивній еволюції риб.

У наземних хребетних рідко зберігаються сліди покриву з шкірної луски. Панцир з луски циклоїдного типу був у багатьох викопних амфібій іноді на всьому тілі або лише на череві. Із сучасних земноводних залишки шкірної луски збереглися в гімнофіон у вигляді маленьких кісткових пластинок, які лежать глибоко в шкірі.

Але якщо в сучасних наземних хребетних, як правило, загальний лускатий покрив зник, то в них усіх збереглись його похідні - рогові утвори.

Вивчення розвитку лусок плазунів, покривів викопних амфібій та рептилій дозволяє зробити висновок про походження рогової луски плазунів з кісткової луски предків земноводних шляхом прогресивного розвитку рогового шару епідермісу й редукції кісткової пластинки (мал. 6).

Мал.6. Схема філогенетичного розвитку лусок, пір'я, волосся згідно з даними

ембріонального розвитку (за Матвєєвим) І- V - типи

функцій шкірних покривів (І, V - захисна; II - секреторна; ІІІ -чутлива;

IV — забарвлення), 1а - Ід — стадії дентоутворения

при розвитку плакоїдних лусок; 2а - 2д -розвиток кісткових

зубчиків, спинних жучок і бляшок в осетрових; 3а - 3в -розвиток

циклоїдних лусок; Б. 8 — заміщення скелетоутворюючої функції

шкіри залозистою в риб; 7-10-зачаток і розвиток рогових лусок,

пір 'я, волосся в амніот.

34

Основне значення рогового покриву наземних хребетних полягає в захисті шкіри від висихання та пошкодження. Значне потовщення та видозміна рогового шару приводить у вищих хребетних до утворення особливих органів, що служать для захисту тіла від механічних пошкоджень і виконують функцію зовнішнього скелета, або до розвитку особливого покриву, який зменшує тепловіддачу. Утвори першого роду особливо поширені в плазунів (панцир), а другого - у птахів і ссавців (пір'я та волосся).

У рептилій роговий шар потовщується невеликими ділянками, між якими він залишається тоншим, завдяки чому зберігається рухливість тварини. Таким способом розви­вається найпримітивніша форма луски - горбкувата (гекони, хамелеони, гатерія). Луска у вигляді пластинок, які черепицеподібно налягають одна на одну заднім краєм, характерна для ящірок і змій. Іноді луска перетворюється в шипи та різні складні вирости. На нерухомих частинах тіла, наприклад, на голові у всіх плазунів, а також на спинному й черевному щитах черепах, розвиваються плоскі рогові пластинки - щитки. В інших хребетних рогова луска звичайно не утворює загального покриву тіла: у птахів вона покриває тільки нижні частини ніг, а у ссавців зустрічається як виняток, особливо на хвості (бобри, щури та ін.).

У птахів типові рогові луски є лише на ногах, а на тілі розвивається пір'я, яке має різну будову. Будова лускоподібних пір'їн на крилах пінгвінів, вторинно спрощених у зв'язку з пристосуванням до пірнання, і на ногах страусів дозволяє зробити висновок про походження пір'я з лускоподібних утворень. Це підтверджується ембріональним розвитком (мал.6). Ембріональний зачаток пера гомологічний зачатку рогової луски.

Молодий зачаток пера з'являється як скупчення мезодермальних клітин, що трохи піднімають епідерміс у вигляді горба, який потім починає рости назад (мал.6). На цих стадіях розвитку зачаток пера цілком схожий на зачаток луски. Потім шкіра, що оточує основу зачатка, поглиблюється, утворюючи піхву пера, а сам зачаток складається з центральної маси мезодерми (м'якуш пера), оточеної товстим епідермісом. В епідермісі утворюються поздовжні потовщення, які заглиблюються в м'якуш пера і потім цілком відділяються від поверхневого шару, що утворює чохлик

на молодому пері. Самі потовщення роговіють і дають борідки ембріонального пуху, які вільно розпадаються, коли чохлик скидається. У сосочку розвиваються кровоносні судини, які живлять ростуче перо. Ембріональний пух заміняється дефінітивним пером, яке виростає під ним на тому ж сосочку й поступово його виштовхує.

Своєрідним утвором шкірних покривів ссавців є волосся. На відміну від рогових лусок і пір'я, волосся має чисто епідермальне походження і тільки в цибулині шерстин є сполучнотканинний сосочок. Лише в деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає. Дослідження показали, що під час ембріогенезу зародки цих тварин і людини на деякий час покриваються волоссям, що свідчить про вторинний характер його втрати в дорослому стані. Наявність рогових лусок у деяких ссавців (бобри, нутрія, вихухоль, неповнозубі) одночасно з волоссям показує, що волосся розвивалось самостійно між роговими лусками, лише пізніше замінило їх. Тому питання про походження волосся менш зрозуміле, порівняно з еволюцією лусок і пір'я. Ембріональний розвиток волосся (мал.6) дає можливість встановити гомологію первинного зачатка волосся з зачатком луски. Це свідчить про те, що попередником волосяного покриву був покрив з луски.

Розвиток волосся, на відміну від розвитку луски та пір'я, починається в епідермісі. Деяка група клітин набирає вищої циліндричної форми й починає швидко розмножуватись. Епідермальний зачаток заходить глибоко в мезодермальну частину шкіри, а потім у масі його клітин починається диференціювання: зовнішні шари дають початок зовнішній і внутрішній піхвам і сальним залозам, а глибока маса клітин перетворюється в зачаток власне волосини. Знизу зачаток заходить у мезодермальний сосочок, що живить його. Клітини зачатка волоса починають роговіти, і в міру того, як волосина наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, кінець її пробивається через піхву назовні.

Волосяний покрив виконує термоізолюючу функцію, служить рецептором дотику, захищає шкіру від пошкоджень і паразитів, поліпшує аеро- й гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифічність забарвлення.

Крім такого загального покриву, як луска плазунів, пір'я птахів, волосся ссавців, у наземних хребетних спостерігаються ще місцеві

потовщення рогового шару різного значення. Так, на щелепах черепах, птахів та клоакових ссавців є товстий роговий шар, що утворює дзьоб і заміняє відсутні в цих тварин зуби.

На кінцях пальців уже в амфібій намічається деяке потовщення рогового шару, яке іноді має вигляд справжніх кігтів. У рептилій і птахів усі пальці озброєні кігтями, що охоплюють їх кінці у вигляді чохлика. Первинна функція кігтів - захист кінців пальців від пошкоджень; у подальшому кігті стають допоміж­ними органами при пересуванні тварин і виконують різні пов'язані з цим функції; нарешті, у ссавців вони іноді перетворюються в органи активного захисту тварини й навіть у знаряддя нападу. Ускладнення кігтів привело до утворення копит - товстих рогових утворень, що майже цілком охоплюють кінцеву фалангу й надійно захищають її. У багатьох приматів кігті перетворились у нігті, що прикривають кінці пальців тільки зверху, а знизу розвинена м'яка подушка, що підвищує роль пальців як органів дотику. За рахунок розростання рогового епітелію в порожнисто­рогих утворюються роги - товсті рогові чохли, що мають постійний характер. Кісткові вирости, на яких сидять роги, утворюються з участю особливого шкірного окостеніння, яке приростає до черепа. Роги оленів - кісткові утворення, похідні коріуму. Це провізорні органи.

Отже, шкірні покриви хребетних - це система зовнішніх органів, яка має прямий зв'язок з оточуючим середовищем і в першу чергу реагує на зміни в умовах зовнішнього середовища. Основними функціями шкіри та її похідних є: захист організму від несприятливих зовнішніх впливів; участь в обміні речовин (водному, сольовому, газообміні); функції органа дотику; інколи участь у терморегуляції (птахи, ссавці); захист організму від проникнення хвороботворних агентів за допомогою механізмів фагоцитарної та біохімічної природи; сприймання механічних, температурних, больових впливів. Шкіра та її похідні визначають забарвлення тварин, виділяють пахучі, отруйні або поживні речовини, що служать сигналами, захистом або засобом вигодовування потомства. У літаючих тварин або плаваючих їх високі аеро- чи гідродинамічні властивості значною мірою обумовлені властивостями та активним функціонуванням шкіри та її похідних. Шкіра нерозривно зв'язана з життєдіяльністю всього організму. Різні порушення функцій органів і систем нерідко відображаються на стані шкірних покривів.

III. ВНУТРІШНІЙ СКЕЛЕТ. ПОХОДЖЕННЯ

Скелет - це сукупність твердих та опорних утворів, що захищають тіло тварин і людини від ушкоджень (зовнішній скелет), є опорою для м'яких частин тіла, системою важелів для роботи м'язів, вмістилищем для кісткового мозку (внутрішній скелет), депо солей. Найпримітивнішою формою внутрішнього скелета вважається основна перетинка, мезоглея, що знаходиться у кишковопорожнинних між ектодермою й ентодермою та, виділяється клітинами обох листків разом. У медуз ця перетинка досягає значної товщини, утворюючи безклітинну масу, так звану галерту їх зонтика. Галерта має іноді драглистий характер, а інколи майже досягає щільності хряща. Гомогенна у нижчих медуз, вона переповнюється у вищих тонкими волокнами. У кишковопорожнинних зустрічаються й інші види скелета. У щупальцях є щільна скелетна вісь із клітин ентодермального походження. Ще більше значення мають вапняні відклади клітин мезенхіми та роговий або вапняний скелет, що розвивається в складках підошви коралів. Зустрічаються й інші структури, що мають значення дуже примітивного внутрішнього скелета й генетично зв'язані з основною перетинкою та галертою кишковопорожнинних. Але іноді зустрічається специфічна скелетна тканина клітинної будови, наприклад, у зябрах деяких анелід, і, нарешті, вища форма такої тканини - справжній хрящ. Останній спостерігається в молюсків, але тільки в головоногих, з нього побудовані значні скелетні утвори - щось на зразок хрящового черепа, який захищає нервові вузли, очі, органи слуху.

Порівняльно-анатомічні дослідження хордових свідчать про наявність певних етапів еволюції їх внутрішнього скелета. Це підтверджується також даними порівняльної ембріології.

Перший етап характерний для ланцетника й личинок тунікат. Осьовий скелет їх являє собою спинну струну, або хорду - пружний, гнучкий утвір ентодермального походження.

Другий етап характерний для круглоротих та зародків вищих хребетних. Зберігається хорда, оточена разом з центральною нервовою системою щільним сполучно­тканинним футляром, у якому розвиваютьоя паличкоподібні хрящі - зачатки верхніх дуг хребців.

38

На третьому етапі зберігається хорда, яка не служить опорою тіла, так як стиснена й деформована тілами хрящових хребців. Формується повний хрящовий скелет: хребетний стовп з ребрами, скелет парних і непарних кінцівок, осьовий та вісцеральний череп. Такий скелет у хрящових риб і зародків вищих хребетних на середніх стадіях розвитку.

Четвертий етап - початок формування кісткового скелета у вигляді зовнішнього панцера з покривних окостенінь шкірного походження (деякі викопні хрящові риби та сучасні хрящові ганоїди).

На п'ятому етапі спостерігається перетворення хрящового скелета в кістковий шляхом ендохондрального та перихондрального окостеніння та з'єднання первинних кісток з покривними в єдиний кістковий скелет. Це характерно для кісткових риб і всіх наземних хребетних.

Палеонтологічні дані не збігаються з цими етапами, встановленими порівняльними анатомами та ембріологами, так як викопні рештки найдавніших хребетних з групи безщелепних мали вже кістковий дермальний скелет, а не хрящовий. Хребетні з хрящовим внутрішнім скелетом знайдені в більш пізніх відкладах. Виходячи з цього, палеонтологи мають іншу точку зору на еволюцію скелета. Вони вважають хребетних, які мають хрящовий скелет, деградованими формами, що вторинно втратили кістковий скелет.

Сучасні наукові дані свідчать про те, що в еволюційному ряду хребетних кісткова тканина з'явилась спочатку в покривних утворах (кісткові шипи й щитки безщелепних, панцирні пластинки й кісткова луска риб). Кістковий покрив служив захистом від механічних пошкоджень і ворогів. У прісноводних мешканців він зменшував загрозу обводнення організму.

Вчені вважають, що в еволюції скелета вихідною тканиною був "слизистий хрящ", не досить міцний і малопружний. Пізніше в склетних утворах з'явились пружні, еластичні, міцні гіалінові та волокнисті хрящі й, нарешті, виникли справжні кістки різної будови та міцності: від грубоволокнистих у риб і земноводних до тонковолокнистих кісток зі складною остеонною структу­рою в плазунів, птахів і ссавців.

Отже, у ході еволюції внутрішнього скелета хребетних у зв'язку з середовищем і способом життя ускладнювалась і вдосконалювалась не тільки його анатомічна будова, а й гістологічна структура скелетного

39

матеріалу. На цьому прикладі бачимо, як еволюційні перетворення на рівні організму (анатомія) узгоджуються зі змінами на клітинно-молекулярному рівні. Причому важливо знати, що обидва ряди змін взаємозв'язані, але й відносно незалежні, тобто не строго синхронні.

ОСЬОВИЙ СКЕЛЕТ

Осьовий скелет тулуба впродовж філогенезу зазнає змін у зв'язку з диференціюванням функцій, які виконують різні відділи тіла. Первинним осьовим скелетом хребетних є хорда, яка в нижчих форм лише доповнюється окремими елементами дуг, а в інших хребетних більш чи менш витісняється тілами хребців у процесі онтогенезу. Хорда або спинна струна (chorda dorsalis) являє собою пружний, нечленистий тяж з міхурчастої тканини. Ембріонально у ланцетника вона виникає шляхом відшнурування від спинної стінки зародко­вої кишки й розміщується під нервовою трубкою. Нижня частина соміта (склеротом) дає початок клітинам, які формують футляр хорди та нервової трубки.

У ланцетників хорда являє собою унікальний утвір. Це складна система поперечних м'язових пластинок, оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної і тільки в деяких місцях сполучаються тонкими поперечними виростами. Скорочення м'язів збільшує пружність. Хорда - це своєрідний гідростатичний скелет. У тунікат (за винятком апендикулярій) хорда функціонує тільки на стадії личинки, а потім у ході метаморфозу редукується'. Це пружний тяж з сильно вакуолізованих клітин, який тягнеться майже до кінця хвоста.

Як постійний орган хорда функціонує лише в небагатьох нижчих хребетних круглоротих, суцільноголових, дводишних та осетрових риб. У всіх цих випадках оболонка хорди має значну товщину і міцність. Скелетна роль хорди грунтується на міцності й пружності її оболонок, а також і на міцності стінок внутрішніх вакуолей, одночасно зі значним внутрішнім тиском, тобто на принципі, характер­ному для рослинних тканин (тургор).

У нижчих хребетних у товщі сполучнотканинної оболонки

40

утворюються маленькі паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), що являють собою зачатки хребців. їх називають верхніми або певральними дугами. В інших хребетних хорда витісняється тілами хребців, які в процесі розвитку перетягають хорду посередині, так що її залишки зберігаються, переважно, між тілами хребців. У цьому випадку в дорослої тварини хорда зберігається у вигляді чоткоподібного шнура всередині хребта, як у більшості риб. У земноводних хорда, навпаки, найбільше витісняється між тілами хребців міжхреб-цевими хрящами й залишки її зберігаються всередині тіл. У ссавців залишки хорди зберігаються між тілами сусідніх хребців всередині міжхребцевих хрящів у вигляді їх драглистого ядра (nucleus pulposus). У всіх цих випадках хорда не виконує ролі,опори тіла.

У більшості риб та у високоорганізованих хребетних функцію осьового скелета виконує хребетний стовп (columna vertebralis). Він складається з рухомо з'єднаних хрящових або кісткових хребців (vertebra), які формуються метамерно зі скелетогенного шару, що оточує хорду.

У ході онтогенезу нижчих хребетних у сполучнотканинній оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки верхніх дуг: по два верхні та нижні (мал.7).

Мал.7. Послідовні стадії розвитку тулубового хребця акули

(за Шмальгаузеном). 1- верхня дуга; 2 — нижня дуга;

3 - тіло хребця; 4 — поперечний відросток; 5 -ребро;

6 - верхній остистий відросток; 7 - хорда.

41

Пізніше навколо хорди розвиваються подібні хрящі, які поступово стискають її. Це тіла хребців (corpus vertebrae). Основи верхніх і нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину. Вершини верхніх дуг зростаються. Нижні дуги в тулубовому відділі хребта утворюють поперечні відростки (processus transversus), а у хвостатому відділі зливаються, замикаючи гемальний канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються у верхні вставні пластинки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні вставні пластинки. Отже, у нижніх хребетних спостерігається первинна диспондилія.

У вищих хребетних у кожному сегменті закладається вже тільки одна пара верхніх та одна пара нижніх дуг. Проте співвідношення деяких частин у ділянці нижніх дуг чітко вказують на первинну подвійність (диплоспондилію) елементів хребта.

За рахунок верхніх і нижніх дуг, що є початковими елементами хребта, розвиваються й інші його частини. Попарним злиттям кінців верхніх дуг над спинномозковим каналом утворюються непарні верхні остисті відростки (prozessus spinosus). Нижні дуги розростаються в сторони у вигляді бічних відростків. Прилягаючи до бічних відростків, у міосептах розвиваються ребра (costa). Ребра хребетних виникають так само, як інші елементи осьового скелета, у вигляді охрящінь, розміщених у системі сполучнотканинних перегородок, зв'язаних з одного боку з хордою, а з другого -з бічними м'язами тіла. Спочатку ребра займають положення по боках загальної порожнини тіла, між очеревиною та бічними м'язами, вздовж внутрішнього краю міосепт. Пізніше вони нерідко переміщаються вглиб черевної мускулатури й іноді майже досягають горизонтальної перегородки. Ці ребра дістали назву нижніх ребер на відміну від подібних додаткових утворів, які розвиваються у вищих риб та амфібій відразу в горизонтальній перегородці, що відділяє черевну мускулатуру від спинної, й називаються верхніми.

Для хрящових і більшості кісткових риб характерні нижні ребра, однак у тих кісткових риб, що мають добре розвинений зовнішній панцер (багатопері, кистенопері), розвиваються ще й верхні ребра.

42

Доведено, що ребра створюють м'язам міцну опору при пересуванні риби за допомогою бічних згинів тіла. Ця функція ребер зникає в наземних хребетних, з чим і пов'язана їх редукція в амфібій, особливо у форм з укороченим тілом (безхвості).

В амніот ребра набувають у грудній ділянці нової функції -опори при дихальних рухах і відповідно розвиваються й перетворюються як скелет грудної клітки. У поперековій ділянці вони редукуються і тільки в змій у зв'язку з встановленням нової форми руху - повзання за допомогою бічних згинів тіла – відновлюється локомоторне значення ребер по всій довжині тіла.

У круглоротих, як ми бачили, хребет у зачатковому стані являє собою парну низку невеликих хрящових верхніх дуг, які лежать у сполучнотканинній стінці спинномозкового каналу та відіграють, безперечно, надто незначну роль.

У хрящових риб уже цілком розвинений хрящовий хребет, що складається з великої кількості хребців з двовгнутими, або амфіцельними тілами, верхніми й нижніми дугами і вставними хрящами, що правильно чергуються з останніми. Отже, спинномозковий канал добре захищений системою тісно зв'язаних між собою пластинок, між якими є лише невеликі отвори для виходу корінців спинномозкових нервів.

Хребетний стовп у риб диференційований на два відділи: тулубовий і хвостовий. У тулубовому відділі нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причлено-вуються короткі ребра. У хвостовому відділі нижні дуги розростаються, зростаються між собою й разом зі вставними пластинками утворюють гемальний канал, по якому проходять хвостові вена й артерія.

У кісткових риб хрящ у скелеті більше чи менше заміщується кістковою тканиною: формуються хондральні й покривні кістки. У кистеперих, дводишних і хрящових ганоїдів функцію опори в осьовому скелеті виконує хорда. Добре розвинені, частково скостенілі верхні дуги утво­рюють спинномозковий канал. До слаборозвинених нижніх дуг причленовуютьоя ребра. У багатоперих і всіх костистих риб добре розвинені хребці амфіцельного типу. Зчлено­вуються вони за допомогою суглобових відростків, розміщених біля основи верхніх дуг. Таке зчленування забезпечує міцність осьового скелета при збереженні його рухливості. Ребра добре розвинені. Крім цього, в товщі м'язів розміщені

43

тонкі покривні кісточки, які створюють додаткову опору для м'язових волокон.

У наземних хребетних у зв'язку з переходом до пересу­вання по твердому субстрату за допомогою кінцівок п'ятипалого типу, а також у зв'язку з розвитком рухливого зчленування між черепом і хребтом диференціюються ще дві нові ділянки хребта. Це шийний відділ, який в амфібій складається ще тільки з одного хребця. Спереду шийний хребець має пару суглобових поверхонь для зчленування з потиличними горбками черепа. На межі між тулубовою й хвостовою ділянками розвивається крижовий відділ хребта, що утворює опору для тазового пояса. В амфібій цей відділ складається також з одного хребця (мал.8).

В амфібій між тілами хребців розви­ваються особливі міжхребцеві хрящі. Між ними формується сферична сугло­бова щілина, обернена в одних форм своїм вгнутим боком уперед, а в інших - назад. Через те, що міжхребцеві хрящі щільно зрощені з передніми й задніми поверхнями тіл хребців, останні набу­вають відповідно вгнутої спереду – процельної, або вгнутої ззаду – опістоцельної форми. Перша форма спостері­гається в більшості безхвостих земно­водних, а друга - у хвостатих. У нижчих хвостатих амфібій хребці зберігають амфіцельну форму.

Ребра сучасних амфібій дуже ко­роткі й до груднини ніколи не доходять. У деяких стегоцефалів ребра були значно довші й охоплювали з боків черево. Це дає підставу припускати, що в них були й нижні ребра, які в сучасних форм редукувалися.

Для вищих наземних хребетних (амніот) характерні зміни в ділянці перших шийних хребців (мал.9).

Мал.9. Перші чотири шийні хреб­ці крокодила. 1- головка ребра; 2 - нижня дуга; 3 - верхня дуга; 4 — проатлас; 5 - тіло хребця; 6, 7 - передній і задній суглобові відростки; 8 - ребро; 9 - горбок ребра.

Тіло першого шийного хребця не зростається з відповід­ними дугами й зв'язками, сполучається з тілом другого хребця (у змій, птахів і ссавців - приростає), утворюючи його зубоподібний відросток (processus odontoideus). Другий хребець складається з власного тіла з дугами та зв'язаного з ним тіла першого хребця, міжцентра, що вклинюється між цими тілами. Цей хребець дістає назву епістрофея. Перший хребець не має свого тіла й складається з самих дуг, які замикаються знизу переднім міжцентром, (тобто нижньою дугою), що зростається з ними. Таким чином, цей хребець набирає форми кільця, в якому горизонтальна зв'язка відділяє спинномозковий канал від того місця, куди входить зв'язане з другим хребцем тіло, тобто зубоподібний відросток. Перший хребець - атлас, досить вільно може обертатись на зубоподібному відростку епістрофея. На передній поверхні атласа знизу є суглобна ямка, утворена зубоподібним відростком, для зчленування з єдиним у рептилій і птахів потиличним горбком (у ссавців їх два).

Формування гнучкої шиї та підсилення рухливості голови мало першочергове значення при добуванні їжі й при орієнтації.

Шийний відділ хребта плазунів складається з різної кількості хребців, що мають, як правило, ребра, хоча й невеликі. Найбільш диференційований цей відділ у черепах, де рудиментарні шийні ребра приростають до хребців і шия має значну рухомість.

Першим грудним хребцем вважається той, ребро якого доходить до груднини. Загалом грудна ділянка хребта в плазунів складається з різної кількості хребців з само­стійними ребрами.

45

Поперекова ділянка характеризується значними попе­речними відростками, що є результатом приростання до них рудиментарних ребер. Ця ділянка в рептилій рідко буває виражена.

Крижова ділянка служить для причленування клубових кісток таза й складається в сучасних рептилій з двох хребців, а у викопних їх було більше.

Хвостовий відділ складається з різної, іноді значної кількості хребців. Тут характерна наявність гемальних дуг.

Хвостовий відділ допомагає зберігати рівновагу при пересуванні, а інколи служить локомоторним органом (у водних змій, крокодилів). У крокодилів і більшості лускатих хребці процельні й лише в небагатьох нижчих амфіцельнь

У птахів хребет морфологічно дуже схожий на хребет плазунів, але він своєрідно спеціалізований. У зв'язку з потребою в міцній опорі для крил, літальних м'язів та для задніх кінцівок, які одні підтримують тіло, вся тулубова частина хребта стає нерухомою, і багато хребців зроста­ються між собою, утворюючи більш-менш великі ком­плекси. Наприклад, спинна кістка - результат зростання всіх грудних хребців; складний криж - результат зростання всіх поперекових, крижових - (sinsacrum) і частини хвостових хребців. На противагу до цього шийний відділ набирає дуже великої рухомості і має нерідко значну довжину залежно від кількості хребців (11-25). Тіла хребців сполучаються тут між собою сідлоподібними поверхнями з менісками між ними, які допускають значні згини у всіх напрямках, але не допускають обертання. Така форма хребців називається гетероцельною. Атлас і епістрофей спеціалізуються на виконанні обертальних рухів.

У шийній ділянці птахів ребра мають подвійне зчленуван­ня з хребцем - головкою приростають до тіла, а горбком -до поперечного відростка. У результаті між прирослим ребром, тілом і поперчним відростком хребця залишається простір, через який проходить хребетна артерія. Таке ж причленування характерне й для грудного відділу, однак ребра тут сильно розвинені, мають два відділи - хребетний і грудний, повністю костеніють.

Скелет ссавців у цілому та хребет зокрема відрізняються великою різноманітністю будови, пов'язаною зі значною

46

кількістю способів їх пересування. Однак у всіх ссавців поверхні тіл хребців плоскі й між ними залягають міжхребцеві диски, або меніски. Такі хребці називаються платицельними. Верхні дуги продовжуються у досить довгий (особливо в грудній ділянці) верхній остистий відросток. Біля основи верхніх дуг є суглобові відростки. Ребра ссавців зберігають подвійне причленування до хребців і складаються з двох чи навіть трьох відділів, з яких грудний залишається хрящовим. Хребет ссавців характеризується постійною кількістю шийних хребців – сім (за винятком лінивців – 6-9; ламантинів – 6; ящера – 8). В інших відділах кількість хребців непостійна. Отже, хребетний стовп є основною частиною осьового скелета хребетних тварин, у тому числі й людини. Формування хребта в ході філогенезу пов'язане зі збільшен­ням рухливості й швидкості пересування у водному середовищі. Втрата гнучкості, що забезпечувалась хордою, компенсувалась більшою пружністю й міцністю хребта, що надзвичайно важливо для функціонування мускулатури тулуба. Особливо зросла опорна роль хребта з переходом хребетних на сушу. Необхідність зміцнення хребта обумови­ла появу суглобних відростків хребців, які раніше зчленову­вались тільки з тілами й з'єднувались зв'язками. Вторинна роль хребта - захист спинного мозку, який розміщений в особливому спинномозковому каналі. Функціонально хребетний стовп диференціюється на відділи, кількість яких збільшується від нижчих форм до вищих.

Череп

Прогресивний розвиток органів чуття і головного мозку являв собою найхарактерніший процес, який у загальних рисах визначав усю еволюцію хребетних тварин. Важливе значення цих органів та водночас велика тендітність викликали необхідність спеціального їх захисту. Цю функцію виконує мозковий, або осьовий череп. З другого боку, перехід до активного живлення рухливими кормовими об'єктами повинен був супроводжуватись формуванням органів активного захоплення та подрібнення їжі. Це забезпечилось розвитком вісцеральної частини черепа, який оточує передній кінець травної трубки. У водних хребетних він служить для підтримання органів дихання. Обидва відділи черепа

47

розвиваються незалежно один від одного й різними способами.

Розвиток мозкової частини черепа

На внутрішньому боці сомітів голови розвиваються склеротоми, що цілком відповідають склеротомам тулуба. Склеротоми голови розвинені навіть краще, бо вони постачають значний клітинний матеріал, потрібний для розвитку всієї черепної коробки. Як і в тулубі, склеротоми розпливаються в масу мезодермальних клітин (мезенхіму), які розподіляються біля хорди та навколо центральної нервової системи, утворюючи сполучнотканинну оболонку, що оточує головний мозок й органи чуття в процесі розвитку. Це стадія перетинчастого черепа, за якою йде стадія хрящового черепа, а в більшості хребетних - і стадія кісткового черепа. Розвивається хрящ не відразу у всій скелетогенній тканині. Остання взагалі нерівномірно розподілена - вона утворює місцеві згущення, особливо під головним мозком (дно перетинчастого черепа) і в цих згущеннях починається схрящіння від деяких досить постійних центрів. Отже, у хребетних розвиваються спочатку лише певні елементи хрящового черепа. Таких постійних елементарних хрящів є дві пари, що лежать в основі черепа.

Мозковий череп (пеиrocranium) заклада­ється під головним мозком у вигляді двох-трьох пар хрящів (мал. 10).

Мал. 10. Розміщення хрящових закладок осьового черепа акули на фоні контура голови та черепа дорослої тварини: 1 - хорда; 2 - парахордалії; З — трабекули; 4 - бокові хрящі; 5 - нюхова капсула; 6—орбітальна ділянка черепа; 7—слухова капсула

По боках переднього кінця хорди утворюються парахор­далії, що являють собою зачатки верхніх дуг передніх хребців, які зрослись між собою. Спереду хорди, під основою середнього Мозку, розвивається друга пара видовжених хрящів - трабекули, або черепні балки. Крім цих хрящів, які утворюють основу черепа, спостерігається іноді ще пара хрящів у

бічних його стінках, у задній частині орбіт. Це так звані орбітальні, або бічні хрящів Нарешті, одночасно, але незалежно від цих елементів черепа розвивається хрящ у сполучнотканинних оболонках (капсулах), які оточують органи чуття.

Слухові капсули (capsula auditiva) розвиваються в безпосередній близькості, а іноді й у зв'язку з переднім відділом парахордалій, з якими вони незабаром зростаються. Нюхові капсули (capsula olfactoria) розвиваються звичайно відразу у зв'язку з переднім кінцем трабекул. Капсула органа зору залишається завжди незалежною (і рухомою) й утворює склеру ока, яка в більшості хребетних хрящова, а іноді

почасти костеніє.

Парахордалії, трабекули й бічні хрящі, розростаючись, зливаються між собою і починають обростати головний мозок з боків. Така стадія розвитку мозкового черепа, ще позбавленого покриття, притаманна круглоротим. В інших хребетних ще на стадії зародка хрящ розростається й утворює покриття черепа, в якому, як правило, залишаються невеликі отвори - фонтанелі. Вони затягнені міцною сполучнотканинною перетинкою (у хрящових риб), або прикриваються зверху вторинними кістками, які дуже рано розвиваються. У вищих хребетних у зв'язку з раннім розвитком кісток хрящ не тільки рано редукується, але нерідко й закладається вже в зменшеному об'ємі.

Первинний череп дорослої тварини має вигляд коробки зі здутою передньою частиною - нюховою ділянкою черепа, стисненою середньою частиною - орбітальною ділянкою, за якою йде знову здута слухова ділянка, і, нарешті, позаду череп замикається потиличною ділянкою (мал. 10).

За будовою осьового черепа розрізняють два основні типи черепів: платибазальпий - череп з широкою основою, розсунутими стінками орбіт, між якими продовжується мозкова порожнина черепа; тропібазальний - череп з вузькою основою, зближеними стінками орбіт, витісненою назад мозковою порожниною. До першого типу належать черепи круглоротих, селахій та земноводних, а до другого-всіх інших хребетних.

Вісцеральний скелет (splanchnocranium) розвивається незалежно від осьового черепа у вигляді низки незалежних одна від одної дужок, що складаються спочатку зі згущеної мезенхіми, яка потім перетворюється в хрящ (мал. 11).

49

Мал. 11. Стереограма голови зародка акули та розвиток хрящового

черепа (за Сєвєрцовим): 1 - зяброві дуги; 2 - під'язикова дуга;

3 - щелепна дуга; 4 - слухова капсула; 5 - хорда; 6 - гіпофіз;

7 - кишка; 8 - середній мозок; 9 - спинний мозок; 10 - ніздря;

11 - око; 12 - парахордалії; 13 - первинний передній мозок;

14 - орбітальні хрящі; 15 — трабекули.

Вісцеральні дуги мають правильне метамерне розмі­щення й відділені одна від одної вісцеральними (зябровими) щілинами. Вісцеральні дуги і вісцеральні щілини звичайно не збігаються з сомітами голови навіть на ранніх стадіях розвитку. Кожна дуга складається із чотирьох елементів: самий верхній елемент називається глотковозябровий (pharingobranchiale), за ним іде надзябровий (epibranchiale), далі рожковопід'язиковий (cezatohyale) і нарешті рожково-зябровий (cezatobranchiale).

У водних щелепноротих рудименти перших двох зябрових дуг утворюють губні хрящі. Третя й четверта вісцеральні дуги набувають особливого значення і дають початок відповідно щелепним і підуязиковій дугам дорослої тварини (мал. 12).

Мал. 12. Скелет голови акули: 1-рострум; 2 - нюхова капсула; 3 — очниця; 4 — слухова капсула;

5 - потиличний хрящ; 6 - піднебінно-квадратний хрящ; 7 — мекелів хрящ; 8 - підвісок; 9 - гіоїд; 10 - копула; 11 - зяброві дуги; 12 - зяброві промені; 3 - губні хрящі; 14 - щелепний суглоб; 15 - зв язка; 16 — зуби.

Щелепна дуга (arcus mandibularis) розчленовується на два відділи, утворюючи первинні щелепи: верхній елемент називається піднебінно-квадратним хрящем (cartilago palato-quadratum), а нижній - Мекелевим (cartilago Meckeli). Обидва ці відділи служать власне щелепами тільки в нижчих риб. У вищих риб вони костеніють і лише частково беруть участь в утриманні їжі. Основна функція захоплення та утримання їжі переходить до вторинних щелеп, що формуються з кісток шкірного походження.

Під'язикова дуга (arcus hyoideus), як правило, складається з двох відділів. Верхній має назву під'язиково-щелепного, або гіомандибулярного хряща (hyomandibulare), а нижній -під'язикового, або гіоїдного (hyale). Гіоїди правого та лівого боків з'єднуються між собою за допомогою непарного елемента - копули. Гіомандибулярний хрящ служить підвіском для щелеп і причленовується до слухової ділянки черепа. Усі інші вісцеральні дуги служать опорою для органів дихання і називаються зябровими дугами (arcus branchiales). Кількість їх неоднакова в різних хребетних. У найбільш примітивних форм вона доходить до семи (круглороті, нижчі акулові), у риб їх звичайно п'ять. Кожна зяброва дуга складається з чотирьох рухливо з'єднаних один з одним елементів, а права та ліва половини кожної дуги з'єднуються на черевному боці за допомогою копули.У наземних хребетних зяброві дуги втрачають своє значення і залишки їх значно перетворюються, проте можна встановити закладки всіх чотирьох зябрових дуг на стадії ембріогенезу. Розрізняють кілька типів причленування щелепного апарату до мозкового черепа (мал. 13).

I. Протостилія - щелепна й підязикова дуги незалежно одна від одної підвішуються до осьового черепа верхніми кінцями. Цей гіпотетичний вихідний тип причленування щелеп характерний для примітивних вимерлих щелепноротих.