Органи дихання первинноводних організмів. Походження

У хордових для дихання пристосований передній відділ кишечника, продірявлений більш-менш численними отворами чи щілинами, що ведуть назовні або безпосередньо, або через особливу навколозяброву порожнину. Дихальна течія води підтримується в нижчих формах рухами миготливих війок, а у вищих (хребетних) - мускульними дихальними рухами.

У хребетних, як і в нижчих хордових, органи водного дихання розвиваються в передньому відділі кишечника, ембріонально - в ділянці глотки.

153

Тут з'являються парні кишенеподібні вирости ектодермальної стінки, які ростуть у напрямі до покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодермальні випини. Внутрішні вирости сходяться з зовнішніми випинами, їх стінки на місці стикання зростаються, а потім утворюють прорив. Отже, розвивається парний ряд вісцеральних мішків, що відкриваються назовні за допомогою щілин. Вісцеральні щілини (або, принаймні, їх кишенеподібні закладки) розвиваються спочатку в усіх хребетних, але в наземних вони потім заростають і зникають. У нижчих хребетних у стінках цих вісцеральних мішків розвиваються зябра.

У круглоротих зяброві мішки здуваються й набирають вигляду сочевицеподібних порожнин. Мішок внутрішнім вузьким каналом відкривається в порожнину глотки, а зовнішнім - на бічну поверхню тіла тварин. На ентодермальній стінці цих мішків слизова оболонка утворює меридіональні зяброві складки (мал. 65).

Мал. 65. Органи дихання морської міноги: 1 - зяброві мішки; 2 -рогові зуби; З - загальний зябровий прохід; 4 - внутрішні та 5 - зовнішні зяброві проходи; 6 -рот; 7 - зовнішні зяброві отвори; 8 — перегородки між зябровими мішками.

Дихання здійснюється шляхом ритмічних стискань і розслаблень м'язової стінки зябрової решітки, яка при вдиху розправляється і вода заходить у глотку і в мішки знову.

У риб зяброві мішки мають вигляд щілиноподібних просторів, що лежать між зябровими перегородками (мал. 66, а, б).

Мал. 66. Схематичні горизонтальні роз­різи через голову костистої риби (А) та акули (Б). Зліва - положення клапана при вдиху, справа - при видиху (за Воскобойніковим): 1 - гіоїднип клапан;

2 - клапани міжзябрових перегородок;

3 - зяброві пелюстки; 4 -ротова порож­нина; 5 - зовнішні зяброві порожнини; 6 - зяброва кришка.

154

В останніх ембріонально є ділянка порожнини тіла у вигляді каналу, і розвивається свій скелет у вигляді вісцеральних дуг, які лежать у внутрішній частині перегородки. На вісцеральних дугах розвиваються складки слизової оболонки - зяброві пелюстки; їх сукупність складає зябра. У хрящових риб до під'язикової та зябрових дуг прикріпляються міжзяброві перегородки, на бічних поверхнях яких розміщені зяброві пелюстки ектодермального походження. В основі кожної міжзябрової перегородки проходить приносна зяброва артерія (має венозну кров), яка розпадається на капіляри в зябрових пелюстках обох півзябер. Капіляри об'єднуються в парні виносні зяброві артерії (артеріальна кров), які над зябровою щілиною об'єднуються в загальну виносну артерію, по останній тече кров, збагачена киснем.

У деяких акул кожна перегородка продовжується ззовні в шкірну складку, що прикриває зяброву щілину, яка йде ззаду (мал.65, б). Початкова функція цих складок - захист зябер від попадання сторонніх тіл ззовні. Однак вони також беруть участь у дихальних рухах як розріджуючий насос, і при прогресивному їх розвитку ця роль стає дедалі активнішою. Зяброві перегородки й складки підтримуються хрящовими променями, що відходять від вісцеральних дуг.

Зябровий апарат вищих риб захищений ззовні зябровою кришкою (operculum), яка підтримується власним кістковим скелетом. У зв'язку з цим змінюється й будова зябер, розміщених тільки на I-IV скостенілих зябрових дугах. Міжзяброві перегородки редукуються і практично зяброві пелюстки обох півзябр прикріплюються до дуги і з сидячих перетворюються в гребенясті зябра. В основі зябрових пелюсток лежить приносна зяброва артерія, відгалуження якої розпадаються на капіляри, що йдуть в кожну зяброву пелюстку; вони зливаються у виносну зяброву артерію, яка несе окислену кров і впадає в корінь аорти. Кінці півзябр послідовних зябрових дуг при житті тримаються зімкнутими, і вода проціджується при дихальних рухах через складну систему щілин, що лежать між вторинними пелюсточками. Дихальна поверхня зябер досягає, таким чином, значної величини і складає 1-3 см² на 1 г маси риби.

Газообмін між водою і кров'ю в зябрових пелюстках здійснюється за допомогою численних капілярів, кров у яких тече назустріч потоку води, що омиває зяброві пелюстки.

155

Це помітно підсилює газообмін. Завдяки такій системі риби здатні засвоювати 46-82 % розчиненого у воді кисню. Одночасно через зябра виділяється вуглекислий газ і деякі продукти метаболізму (сечовина, аміак). Зябра беруть участь у сольовому та водному обміні.

В ембріонів кисень засвоюється добре розвиненою сіткою кровоносних судин жовточного мішка та плавцевої складки. У личинок поряд з цим на плавцях, голові, боках тіла функціонує сітка капілярів, а в деяких видів (дводишні риби, багатопері) розвиваються зовнішні зябра - вирости шкіри, густо пронизані кровоносними судинами. Поступово основна функція дихання переходить до внутрішніх зябер. У наземних хребетних закладається, як і в риб, до шести вісцеральних мішків. З першого мішка, що відповідає бризкальцю, розвивається порожнина середнього вуха, наступні зяброві мішки прориваються ще звичайно назовні, але потім зникають, даючи лише початок деяким похідним їх епітелію (наприклад, зачатку щитовидної залози). Тільки в амфібій розвиваються справжні зябра як личинкові органи дихання. У хвостатих амфібій - це зовнішні зябра, а в безхвостих потім розвиваються і внутрішні ектодермальні зябра. Закладається й зяброва кришка у вигляді шкірної складки, що прикриває основи зовнішніх зябер. У личинок безхвостих амфібій зяброва складка розростається, прикриваючи весь зябровий апарат, а оперкулярна щілина зменшується до ступеня невеликого отвору, який звичайно зростається з отвором другого боку й розміщається асиметрично. У дорослих амфібій зяброві щілини заростають (за винятком неотенічних форм).

Додаткові органи газообміну

У кісткових риб, які живуть у водоймах, де спостерігаєть-ся постійний або періодичний дефіцит кисню, наявні додаткові органи дихання. Перш за все таким органом служить шкіра. У риб, пристосованих жити в умовах значного дефіциту кисню, частка шкірного дихання в загальному газообміні досягає 17-22 %, а в окремих видів 42-80 %. Такими є в'юни, карасі, вугрі, соми тощо. При цьому риби, в яких шкіра має найбільше значення в диханні, позбавлені луски, або ж вона дрібна й не утворює суцільного покриву.

156

У різних систематичних групах риб розвиваються присто­сування до використання атмосферного кисню. При дефіциті кисню у воді багато коропових захоплюють повітря ротом. При цьому вода в ротовій порожнині аерується, а кисень повітряних пухирців поглинається зябрами й слизовою оболонкою ротової порожнини. У деяких тропічних костистих риб є лабіринтовий апарат -розширена кишенеподібна ділянка зябрової порожнини, утворена системою складок слизової оболонки, густо пронизаних капілярами. Лабіринтові риби дихають атмосферним киснем і можуть упродовж кількох днів жити на суші (анабас, макроподи, гурамі та ін.).

Для деяких коропових (пічкурів, в'юнів) і сомових характерне кишкове дихання. Для цього служать спеціалі­зовані ділянки кишки, позбавлені травних залоз. Риба захоплює повітря ротом, пропускає його через травний тракт завдяки перистальтиці; при цьому засвоюється до 50 % кисню й виділяється вуглекислий газ.

Нарешті, як додатковий орган дихання служить іноді плавальний міхур. У променеперих риб він розвивається як порожнистий тонкостінний виріст спинної поверхні передньої частини стравоходу. При цьому в так званих відкри-томіхурних риб (кісткові й хрящові ганоїди, оселедцеподібні, коропоподібні) плавальний міхур зберігає зв'язок зі стравоходом, а в закритоміхурних (окунеподібні та деякі інші) невдовзі після вилуплення личинки міхур цілком відокремлюється від стравоходу.

У дводишних і китичноперих риб роль плавального міхура виконують легені, що утворюються як парний виріст черевної стінки стравоходу; тільки в рогозуба він вторинно став непарним. Ці легені забезпечуються кров'ю крово­носними судинами, що відходять від п'ятої виносної зябрової артерії і впродовж усього життя зберігають зв'зок із стравоходом. Стінки легень комірчасті, що збільшує поверхню окислення.

Отже, досконалий механізм зябрового дихання, розвиток різноманітних додаткових органів дихання, що дозволяють використовувати атмосферний кисень, забезпечили можли­вість широкого розселення кісткових риб по водоймах з різним вмістом кисню, та газовим режимом.

Серед наземних хребетних додаткові органи дихання характерні для земноводних. У дорослих форм це шкіра й частково слизова оболонка ротової порожнини.

При цьому у видів, що живуть у більш вологих місцях, шляхом шкірного дихання поглинається до 50 % кисню й виділяється до 86 % вуглекислого газу; у видів, що живуть у більш сухих умовах, ці показники складають відповідно 34 і 74 %. У личинок амфібій у газообміні беруть участь шкіра, зовнішні та внутріщні зябра, плавцеві складки.

Органи дихання тетрапод. Походження

Легені (pulmones) - це органи дихання, характерні для деяких риб (дводишних, китичноперих, багатоперих), наземних хребетних і людини. У нижчих хребетних (анамній) легені закладаються у вигляді парного випину на черевній стінці глотки як гомолог останньої пари зябрових мішків. З подальшим розвитком ці зачатки ростуть назад, видов­жуючись у мішкоподібні утвори. В одночас відокремлюється ділянка глотки, що сполучає обидва зачатки. Вона дає початок непарному дихальному шляху (гортані й трахеї), а

парні мішки вростають у черевну порожнину, покриваючись при цьому плеврою, і перетворюють­ся в органи більш чи менш склад­ної будови. Завдяки розвитку дедалі складнішої сітки перекла­дин внутрішня дихальна поверхня легеневих мішків поступово збіль­шується. (мал. 67).

Мал. 67. Закладка легень у амфібій (за Гетте): 1 -5 - вісцеральні мішки; 7 — закладка легень; 8 - закладка зов­нішньої зябри; 9 - порожнина глотки; 10 - порожнина тіла; 11 -ротова ямка.

У вищих наземних хребетних (амніот) дихальний шлях звичайно закладається раніше ніж легеневі мішки, і розвиток починається з відокремлення непарного жолоба на черевній стінці глотки ззаду закдадок зябрових мішків. На цьому жолобі закладаються потім самі легені у вигляді парного випину.

158

Крім того, і в самій легені найраніше закладаються дихальні шляхи - бронхи та їх розгалуження. Тому процес розвитку легень являє собою картину поступового утво­рення нових гілок, що мають кінцеві здуття. Легені забезпечуються кров'ю легеневою артерією, гомологічною IV зябровій артерії риб.

Схожість легень нижчих наземних хребетних з плавальним міхуром деяких риб уже давно навела дослідників на думку про гомологію цих утворів. Однак цей погляд у такій загальній формі натрапляє на чималі труднощі. Найбільш важливий аргумент, що легені виникли раніше, ніж плавальний міхур.

Ми бачили, що плавальний міхур більшості риб є непарним органом, який розвивається в спинному мезентерії. Він постачається артеріальною кров'ю кишкових судин (а. соеііаса) і віддає венозну кров почасти в кардинальні, почасти у ворітну вену печінки. Ці факти, безперечно, свідчать проти зазначеної гіпотези. Однак у деяких риб плавальний міхур парний і постачається, як і легені наземних хребетних, кров'ю від четвертої пари зябрових артерій та віддає її прямо в серце. Цілком зрозуміло, що ми маємо тут справу з утворами того ж роду, що й легені.

Спираючись на факт закладання легень в амфібій у вигляді парних мішкоподібних випинів поззаду від останьої пари зябрових мішків, Гетте висловив припущення, що легені являють собою результат перетворення пари зябрових мішків. У даний час загальновизнаною є теорія, що доводить походження легень наземних хребетних від спеціалізованих легень давніх кистеперих риб.

Як було вже сказано, легені дводишних риб є лише додатковим органом, бо нормально ці риби дихають зябрами. Тільки в період засухи, коли тварина заривається в мул (протоптеруси), легеневе дихання набуває важливого значення. Легені китичноперих ганоїдів (поліптерусів) мають гладенькі стінки й відіграють малопомітну роль навіть як додаткові органи дихання. Те саме стосується й деяких амфібій.

У постійнозябрових земноводних (Nesturus, Proteus) легені мають вигляд видовжених гладкостінних мішків, як і в поліптерусів, і при тому також асиметрично розвинені. І тут вони переважно відіграють роль гідростатичного апарату. У багатьох інших амфібій легеневе дихання ще надто незначне(15 %). Переважає дифузне шкірне дихання, а в безлегеневих саламандр легені відсутні.

159

Однак у більшості хвостатих амфібій внутрішня поверхня легень збільшена внаслідок утворення сітки перекладин, що обмежовують систему комірок (мал.68).

Мал. 68. Схема будови легень у хребетних (за Відергеймом): І-ІІ - хвостаті земноводні; НІ - безхвості земноводні; IV - лускаті плазуни; V- крокодил і черепаха; VI-птахи; VII-ссавці. 1 - бронхи; 2, 3 - черевні та спинні гілки бронха;

4 - легеневі альвеоли; 5 - легеневі трубки; б — з'єднання легень з повітряними мішками.

У безхвостих амфібій легені мають вигляд мішків зі складною системою комірок, бо всередині окремих більших комірок розвивається система вторинних перекладин, які обмежовують систему дрібніших комірок. Отже, стінка легеневого мішка може набрати майже губчастого вигляду. Центральна частина легеневого мішка має характер дихального шляху. У земноводних повітря нагнітається в легені з ротової порожнини ритмічними скороченнями її дна при закритій гортанній щілині та закритих ніздрях, другий

160

акт - розслаблення м'яза й відкривання гортанної щілини, при цьому повітря із легень поступає в рот, змішується зі свіжим. Далі м'яз скорочується і заганяє змішане повітря в легені. Ще один акт - скорочується м'яз, відкривається щілина й ніздрі, відбувається видих.

В амніот з розвитком значного рогового покриву шкіри легені набувають значення єдиного органа дихання й відповідно диференційовані значно вище. Стінки легень стають губчастими, а центральна порожнина диференціюється на систему внутрішньолегеневих дихальних шляхів.

У нижчих плазунів (Hatteria) стінки легень комірчасті й дуже схожі на легені амфібій, хоч верхівка вже трохи виступає вперед. У деяких ящірок, черепах, крокодилів легені мають губчасту будову, тобто перекладини, розростаючись, ділять порожнину легені на камери й комірки, всередині яких розвиваються вторинні перекладини, що обмежовують систему дрібних комірок, збільшуючи дихальну поверхню легень. Вільним залишається центральний прохід - внутрішньолегеневий бронх (мал. 68). У деяких плазунів (хамелеонів, геконів, деяких ящірок і змій) легені продовжуються в тонкостінні додатки - легеневі мішки. Ці резервуари повітря забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при тривалому проходженні їжі по стравоходу та при пірнанні.

Вентиляція легень у більшості плазунів забезпечується роботою грудної клітки з допомогою міжреберної та черевної мускулатури. В акті дихання, особливо в черепах, беруть участь плечові й тазові м'язи. У черепах зберігається й ротоглотковий механізм нагнітання повітря, характерний для земноводних.

У вищих наземних хребетних процес відокремлення дихальних шляхів всередині самої легені йде значно далі, в результаті чого розвивається складна система бронхів різного порядку.

Легені птахів прирощені до спинного боку сторони грудної клітки. Це малорозтяжні губчасті органи. Бронхи входять у кожну легеню з черевного боку й продовжуються у вигляді головного внутрішньолегеневого бронха до заднього кінця легені, а поза легенею переходять у порожнину тонкостінного черевного повітряного мішка. Від головного бронха відходять вторинні бронхи. Як правило чотири з них пронизують усю легеню й продовжуються за її межами у вигляді повітряних мішків (мал. 68).

161

Крім того, певна кількість вторинних бронхів (10-14) закінчуються в легенях сліпо. Між вторинними бронхами розміщуються з'єднуючі їх численні анастомози - парабронхи, від яких відходить безліч радіально розміщених каналів з комірчастими стінками, густо обплетеними капілярами. Це бронхіоли, де відбувається газообмін. Загальна дихальна поверхня легень птахів значно перевищує дихальну поверхню легень плазунів і може бути зіставлена з такою у ссавців.

З легенями птахів, як було сказано, зв'язані повітряні мішки - прозорі еластичні тонкостінні вирости слизової оболонки вторинних бронхів. їх об'єм в декілька разів перевищує об'єм легенів. Розміщені вони між внутрішніми органами, а їх відростки проникають під шкіру та в порожнини трубчастих кісток. Повітряні мішки забезпечують подвійну вентиляцію легень з газообміном при вдиху та видиху. У зв'язку з таким досконалим диханням і оксидація відбувається енергійніше, і звільняється значна кількість тепла. Птахи мають сталу, при тому дуже високу (39-43°С) температуру тіла. Повітряні мішки здійснюють інтенсивну тепловіддачу під час польоту, запобігаючи перегріву організму (Шмідт-Нієльсен, 1982).

У легенях ссавців внутрішньолегеневе бронхіальне дерево галузиться на велику кількість вторинних бронхів, а останні -на бронхи третього й четвертого порядків, що закінчуються тонкостінними трубчастими бронхіолами, які відкриваються в альвеолярні ходи з кінцевими здуттями альвеолярними міхурцями та альвеолами (мал.68). Газообмін відбувається в легеневих альвеолах, які вистелені плоским дихальним епітелієм і мають багату сітку капілярів. Така структура легень збільшує їх дихальну поверхню, яка в 50-100 разів перевищує поверхню тіла. Механізм дихання у ссавців подвійний. Акт дихання здійснюється за допомогою періодичного розширення та стиснення грудної порожнини внаслідок: 1) зміни положення ребер за допомогою реберної мускулатури; 2) скорочення й розслаблення діафрагми, яка має форму купола. При видиханні певну роль відіграє також еластичність легеневих міхурців і наявність гладеньких мускульних волокон, які особливо добре розвинені в китоподібних.

162

Отже, легені хребетних, що виникли як додаткові органи дихання в риб у вигляді мішкоподібних виростів останньої пари зябрових мішків, зберегли це значення у дводишних та китичноперих риб. У наземних хребетних вони поступово набули значення єдиного органу дихання. В амфібій легені ще не відіграють великої ролі й мало чим відрізняються від легень риб. Прогресивна еволюція легень проявляється у відокремленні більш чи менш складних дихальних шляхів і в збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку дедалі складнішої сітки перекладин, які надають стінкам легень губчастої будови. Більші перекладини розбивають легені на окремі ділянки, всередині яких відокремлюються центральний дихальний шлях і периферична комірчаста частина, в якій у свою чергу відбувається така ж диференціація. Врешті-решт, розвивається складна система розгалужень внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями з комірчастими стінками (з легеневими альвеолами). Поступово вдосконалюється механізм дихання -від нагнітального в амфібій і деяких плазунів до міжреберно-діа-фрагмального у ссавців. У результаті цього вдосконалювалась вентиляція легень й оксидація відбувалась все енергійніше.

Поиск по сайту: