 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Або одноклітинні залози, серозні, потові, молочні залози
|
Читайте также: |
Клітинного рівня - неспеціалізовані клітини мезенхіми перетворюються в спеціалізовані, але зовсім іншої форми (мезенхіма мезодерми зародка дає склеротом, з якого утворюється хрящ, а потім кістка).
Запропонував оцінювати рівень складності за ступенем диференціації Карл фон Бер (1828). Вперше на практиці цим скористався Ч.Дарвін при вивченні механізмів видоутворення (1859). Пізніше Мільн-Едвардс (1866) розробив і сформулював сам принцип, суть якого зводилась до того, що в процесі прогресивної еволюції організми диференціюють, а окремі їх частини спеціалізуються.
Механізми морфофізіологічної диференціації на орга-нізменному рівні вивчали Сєверцов О.М. (1939), Шмальгаузен І.І. (1969) та ін.
У результаті досліджень автори приходять до висновку, що організм як єдина система диференціює на різні підсистеми і кожна з них набуває самостійної функції. Шмальгаузен вважав, що критерієм складності організації може виступати не диференціація, а рівень інтеграції, бо ускладнення органів за рахунок спеціалізації їх окремих частин обов'язково супроводжується посиленням зв'язків між частинами.
Прикладом диференціації, спеціалізації та інтеграції може бути травна система. У ланцетника це проста трубочка. У круглоротих, селяхій та деяких кісткових риб появляється рот, спіральний клапан у кишці й клоака. Травна система ссавців складна: рот, глотка, стравохід, шлунок (іноді багатокамерний), тонкий кишечник, який у свою чергу складається із трьох відділів, товстий кишечник теж складається з трьох відділів по-різному розвинених у різних тварин і, нарешті, клоака або анус. Окремо можна навести диференціацію зубної системи у ссавців. Цікава диференціація простих нервових закінчень на більш складні, оточені допоміжними структурами. У ланцетника і риб це в основному вільні сенсорні структури, у ссавців лише в шкірі крім вільних нервових закінчень виділяють 5-7 інкапсульованих форм.
У хордових інтегративні механізми знаходяться на більш високому
рівні, ніж у безхребетних. Наприклад, у такої еволюційно просунутої
групи, якою є комахи, відсутній прямий зв'язок кровоносної системи з
видільною (він здійснюється
10
через міксоцель), повністю відсутній зв'язок між кровоносною та дихальною системою.У хордових кровоносна система зв'язує травну, видільну й дихальну системи через капілярну систему. Волосяний покрив ссавців, потові залози, сенсори шкіри, органи теплопродукції інтегровані нервовою та ендокринною системами для здійснення терморегуляторних процесів.
Диференціація, спеціалізація та інтеграція
Основним принципом розвитку органічних форм є встановлений Мільн-Едвардом (1866) принцип диференціації, який грунтується на розподілі праці. Диференціація -це поділ однорідного на відокремлені частини, які через різне положення, різні зв'язки і, отже, різні функції набувають різної будови. Диференціація, тобто морфологічний поділ, завжди пов'язана з фізіологічним розподілом праці між окремими частинами (мал.1).
Мал. 1. Диференціація кінцівок річкового рака, пов 'язаиа з поділом і
зміною функцій: 1 - антенула (нюх, дотик, рівновага); 2 - антена
(дотик); 3 -мандибула (жувальна функція): 4, 5 -максили
(утримання їжі, піднесення її до рота); 6-8 - ногощелепи
(утримання їжі); 9 - клешні (захисна); 10 -13 - ходильні ноги;
14 -18 - черевні ноги: 19 - уропода (локомоторна функція).
Принцип диференціації називають основним принципом усякого розвитку, бо саме завдяки йому виникає все нове: гомогенні частини з дуже загальними функціями розпадаються на органи, що виконують усе більш спеціальні функції, весь організм набуває дедалі складнішої будови. Відокремлюючись задля однієї спеціальної функції, ці частини стають залежними від решти частин, які забезпечують інші життєво важливі процеси в організмі.
Отже, одночасно з диференціацією здійснюється й супідлеглість частин цілому організмові; разом з розпадом організму на різні частини,
11
з його морфологічним розчленуванням, неминуче відбувається й протилежний процес - збільшення взаємозалежності частин, відновлення гармонійного цілого, або процес інтеграції. Тому, процес інтеграції необхідно обов'язково пов'язувати з процесом диференціації - разом вони є основним принципом розвитку.
МОРФОФІЗІОЛОГІЧНІ ПЕРЕТВОРЕННЯ ОРГАНІВ
Диференціація пов'язана з поділом функцій, проте майже ніколи не доводиться говорити про одну тільки функцію певної частини. Навіть спеціалізовані органи вищих тварин виконують багато функцій, хоча при цьому більш помітно виділяється основна з них. Отже, кожен орган виконує, крім характерної для нього головної функції, ще низку другорядних. Цим самим створюються широкі можливості для перетворення органів. Розрізняють різні типи перетворень і, відповідно до цього, виділяють найтиповіші форми таких змін.
Зміна функцій. При зміні умов існування головна функція може втрачати своє значення, а яка-небудь другорядна - набувати значення головної. Зміна функцій, що відбувається таким способом, супроводиться і відповідною зміною будови органа (принцип зміни функцій А. Дорна). Наприклад, кінцівки ссавців служать в основному для ходіння по землі, це їх головна функція. Крім того, ці кінцівки можуть служити для лазіння, риття землі, плавання, хватання, захисту та нападу. Така малоспеціалізована кінцівка дуже пластична. При змінених умовах місця перебування будь-яка з другорядних функцій може стати на місце головної.
Розширення функцій означає диференціювання органа, який в міру свого розчленування набуває деяких нових функцій. Наприклад, з переходом хребетних на сушу одна з другорядних функцій парних плавців риб - опора при повзанні по дну -стала головною, кінцівки значно змінилися і при подальшому прогресивному розвитку (диференціюванні) набули нових функцій: бігання, лазіння, хватання, риття і т.д. Усе це збільшує пластичність органа й усього організму, бо відкриває багато нових можливих шляхів еволюції.
Звуження функцій, або зменшення їх кількості, становить тип
12
Перетворень, протилежний попередньому. Такими є, наприклад, перетворення кінцівок копитних, які в міру своєї спеціалізації в напрямку досконалішого виконання основної функції втрачають другорядні.
Активація функцій - перетворення пасивних органів в активні. Наприклад, розвиток рухомих плавців риб з малорухомих шкірних складок.
Іммобілізація частин - перетворення активного органа в пасивний, рухомого - в нерухомий. Наприклад, втрата рухомості первинної верхньої щелепи в деяких хребетних, утворення крижа через зростання хребців у наземних хребетних, особливо у птахів.
Поділ функцій супроводжується поділом органа на самостійні відділи. Прикладом може служити розпад неперервного непарного плавця на відділи, пов'язаний із зміною функцій окремих частин: передні стають рулями, задні - руховим органом.
Отже, принцип диференціації всього організму або окремих його органів - основний принцип усякого розвитку, пов'язаного з новотворенням. Зв'язаний з ним принцип зміни функцій лежить в основі всіх процесів перетворення органів. Тому О.М. Сєверцов, корифей еволюційної морфології, завжди говорив про морфофізіологічні перетворення.
ПРОГРЕС, РЕГРЕС І СПЕЦІАЛІАЦІЯ ОРГАНІВ
У більшості розглянутих морфологічних перетворень органів ми виділяли як важливіші й цікавіші такі, які обов'язково ведуть до освоєння нових функцій або до досконалішого виконання попередніх, тобто надають організму нові можливості для використання життєвих засобів довкілля, або дають при тих же витратах енергії більший ефект. Такі зміни називаються прогресивними. Диференціація, розширення й збільшення їх кількості, посилення й активація і навіть іммобілізація часто належать до таких прогресивних перетворень.
Зменшення кількості функцій при спеціалізації є прикладом прогресування відносно лише деяких і, особливо, головної функції. Деякі органи можуть у результаті такої спеціалізації досягти високого ступеня досконалості (кінцівка копитних, крило птаха, язик хамелеона, окремі м'язи тощо).
Однак велика спеціалізація тих органів, які забезпечують більш безпосередній зв'язок організму з зовнішнім середовищем, обмежує можливість зміни функцій при зміні середовища, тобто робить організм менш пластичним. При спеціалізації втрата другорядних функцій зв'язана з регресом відповідних частин органа.
Зменшення кількості функцій може, однак, супроводитись і загальним ослабленням органа, при якому й головна функція втрачає своє значення. У цьому випадку ми маємо регресивний розвиток органа, його загальну редукцію. У разі збереження незначної другорядної функції від такого органа може зберегтися лише залишок - рудимент.
Регресивний розвиток окремих органів не зв'язаний обов'язково із загальним регресом усієї організації і, навпаки, спостерігається постійно і при прогресивному розвитку організмів (редукція лусок у ссавців і волосся в людини, редукція пальців у крилі птаха), оскільки в мінливих співвідношеннях між організмами й середовищем змінюється й питома вага окремих органів, і їх функціональні співвідношення всередині цілого організму.
Отже, ускладнення організації в одному напрямку і спрощення в другому, тобто сполучення в одному процесі прогресивних і регресивних явищ - необхідна умова еволюційного розвитку.
СПІВВІДНОСНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІВ
Морфолог має справу переважно з перетворенням окремих органів. Однак у конкретній еволюції змінюються не окремі органи, а цілі організми в усіх своїх частинах. В організмі всі частини взаємопов'язані, і в історичних його перетвореннях ми встановлюємо не тільки зміни співвідношень, але й співвідносні зміни частин. При всіх цих змінах цілісність і життєвість організму зберігаються лише при строгій координації змін його частин, органів. Як говорять про неперервне пристосування організму до мінливого середовища, так само можна говорити і про взаємні пристосування органів у мінливому організмі або про їх коадаптацію. Ці коадаптації будуються на конкретному матеріалі індивідуальних спадкових змін норми реакції даного організму,
14
почасти в результаті безпосередньої морфогенетичної або фізіологічної взаємодії між органами, почасти через природний добір найбільш життєвих співвідношень при даних біологічних умовах. З цього випливає, що поняття коадаптації охоплює різні процеси, в основі яких лежать закономірності різного порядку. Тому виникає необхідність розчленування даного поняття.
ВИНИКНЕННЯ ОРГАНІВ І ЇХ ЗНИКНЕННЯ
Питання про виникнення нових органів, а також про зникнення рудиментарних органів належить до складних морфологічних проблем еволюційної теорії. Тому цілком доречно розглянути їх у зв'язку з іншими питаннями філогенетичних перетворень організмів.
Ми говорили про неперервний зв'язок між формою та функцією; але чи може мізерний зачаток органа виконувати яку-небудь функцію, чи може він мати значення для життя особини й чи може він бути предметом природного добору? Крім того, як може існувати орган, що втратив функцію, коли ми говоримо, що зв'язок форми і функції нерозривний, і, навпаки, чому такі рудименти все ж часто безслідно зникають, якщо вони не виконують ніякої функції, нешкідливі і, отже, також не можуть бути предметом природного добору?
Питання про виникнення нових органів у всіх конкретних добре вивчених випадках розв'язується легко при врахуванні принципів диференціації та зміни функцій. Органи виникають історично не самі по собі як незалежні зачатки, а шляхом поступового виділення та відокремлення від іншого органа, що виконує функцію більш загального характеру, тобто шляхом диференціювання вже існуючих органів або частин організму.
Більшість органів при своєму виникненні виконує зовсім іншу, переважно простішу й загальнішу функцію.
Кінцівка наземної хребетної тварини в зачатковому стані не могла б служити кінцівкою, але вона й справді виникла не як така, а являє собою результат перетворення плавця, на якому повзав рибоподібний предок наземної хребетної тварини. Проте й ці плавці в зачатковому стані не можуть служити як плавці. Вони тоді й не були плавцями, коли виникли як невеликі кілі по боках черевної поверхні тіла, що не робили ніяких власних
15
рухів і відігравали роль поверхонь, які збільшували корисний опір води, подібно до черевної поверхні самого тіла, тобто парні плавці виникли як просте розширення черевної стінки тіла риби.
Такий складний орган чуття, як око вищих тварин, також не міг виникнути відразу як такий. Усі органи чуття виникли шляхом диференціювання покривів, епітелій яких має більш чи менш значну чутливість до різноманітних подразнень. Іноді в цьому епітелії бувають розсіяні клітини, особливо чутливі до світлових подразнень. Вони зв'язані з іншими клітинами, в яких відкладається пігмент. Останній вбирає світлові промені. Концентрація відчуваючих клітин приводить до утворення очних плям у
| Мал.2. Еволюція органа зору в молюсків: 1 – очна пляма; 2,3-очні ямки; 4,5 - очні міхурці без криш-талика; 6 - очний міху-рець з кришталиком. |
покривах (мал. 2).
Власне про зір у цих випадках говорити не доводиться. Це світло-чутливі органи, що дають змогу твариніоцінювати потемніння або посвітління при власному переміщенні із світла в тінь і навпаки. Заглиблення покривів нижче загального рівня приводить до утворення очної ямки, яка замикається потім у міхурець, при умові вироблення максимальної прозорості передньої його стінки та покривів у даному місці. Завдяки згинові відчуваючого епітелію він тепер по-різному освітлюється променями, що падають у різних напрямках. Тварина може оцінювати до певної міри розподіл світла і тіні в навколишньому середовищі без власного переміщення. У цьому вже є щось принципово нове.
Чутливість очних міхурців збільшується, якщо потовщується передня стінка міхурця і набуває опуклості. Світлові промені, заломлюючись у потовщеній стінці, концентруються, раніш ніж упасти на зоровий епітелій. На сітківці ока утворюється світлова пляма. Через те, що на сітківку тепер падають збіжні промені, то разом з їх концентрацією
16
на сітківці охоплюється ширший простір довкілля. Із збільшенням опуклості кришталика чутливість органа підвищується. Відбувається іненсифікація функції, яка грунтується переважно на кількісних змінах.
Ми розглянули приклад виникнення нового органа надзвичайної складності й установили ряд етапів, які свідчать про піднесення органа на вищий ступінь і набуття цілком нових якостей при неперервному процесі розвитку.
Коли орган втрачає своє значення, він не завжди стає зовсім непотрібним і, отже, прямо не знищується під дією природного добору. Найчастіше орган стає просто некорисним. Щоб пояснити явище редукції та рудиментації, необхідно взяти до уваги, що наявність ембріональних варіацій окремих частин приводить до порушення нормальних морфогенетичних кореляцій і навіть до їх розриву. Зрозуміло, що порушення тих співвідношень, які є умовою нормального розвитку органа, приводить до його недорозвитку, зупинки на деякій ембріональній фазі, аж до повного зникнення самої закладки, якщо ці порушення торкнулись основних залежностей, які визначають реалізацію самої закладки.
За способом зникнення органів, що редукуються, О.М.Сєверцов розрізняє власне рудиментацію, яка супроводиться редукцією на всіх стадіях розвитку і приводить до утворення типового рудименту, і афанізію, при якій відбувається активне знищення органа тварини при нерідко повному збереженні його в ембріона, де він, очевидно, в цих випадках зберігає свої морфогенетичні функції.
З порівняльно-анатомічної точки зору організація хордових може вивчатись за системами органів, які розподіляються за функціональним принципом: 1) система покривів тіла; 2) скелет; 3) мускулатура; 4) нервова система; 5) органи чуття; 6) органи травлення; 7) органи дихання; 8) органи кровообігу; 9) сечостатева система; 10) органи внутрішньої секреції.
Поиск по сайту: