ДИФЕРЕННЦІАЦІЯ І СПЕЦІАЛІЗАЦІЯ ПЕРВИННОЇ КИШКИ

Глотка (pharinx) - це ділянка травного тракту, розміщена між ротовою порожниною та стравоходом. Стінки її вислані багатошаровим епітелієм і мають добре розвинену поперечносмугасту мускулатуру. У ділянці глотки розвивається весь зябровий апарат. У нижчих хордових кількість зябрових щілин коливається від двох (сальпи, апендикулярії) до кількох сотень (асцидії). У стінці глотки безщелепних розвивається 5-17 пар зябрових щілин, а в риб - 5-8 пар. У зародків наземних хребетних у глотці закладаються рудименти зябрових щілин – карманоподібні

197

закладки зябрових мішків. З їх останньої пари розвиваються легені. Похідними епітелію глотки є волова й щитовидна залози, а в наземних хребетних ще й навколощитовидні. У риб глотка веде в стравохід, а в наземних хребетних з утворенням легеневого дихання та середнього вуха в глотку окремо відкриваються стравохід, гортань, євстахієві труби. Крім того, в ссавців та деяких плазунів (крокодили) у зв'язку з розвитком твердого кісткового піднебіння у верхній відділ глотки відкриваються хоани. Іннервується глотка язико-глотковим та блукаючим нервами.

Стравохід (oesophagus) - це відділ травного тракту тварин і людини, який іде безпосередньо за глоткою і служить для проведення їжі. Від відділу, що йде за ним, стравохід різко не відмежований (тільки в ссавців встановлюється зовнішня межа), але загалом відрізняється від нього внутрішньою вистилкою з багатошарового епітелію, подібно до глотки та ротової порожнини, а почасти й положенням поза черевною порожниною і, отже, відсутністю серозної оболонки, що особливо характерно для вищих хребетних. У стінках стравоходу немає травних залоз і внутрішній шар епітелію може навіть роговіти. Стінка стравоходу складається зі сполучнотканинного пухкого шару; розташованого під ним м'язового шару з зовнішніх поздовжніх і внутрішніх циркулярних волокон; підслизового шару й слизової оболонки, в яких розміщені залози. Іннервується стравохід симпатичними, спинномозковими й блукаючими нервами.

Шлунок (gaster) - звичайно розширений відділ кишеч­ника, який зовнішньо чітко відмежований від стравоходу тільки в ссавців, але й у цьому випадку межа є до певної міри умовною, бо фізіологічна межа між цими відділами може не збігатися із зовнішньою видимою.

Фізіологічно шлунок характеризується як орган, у якому проходить перша фаза травлення в кислому середовищі. Стінка його вислана слизовою оболонкою з сіткоподібним розміщенням складок. Вона має одношаровий циліндричний епітелій і трубчасті травні залози. У складі шлункового соку переважає пепсин, але входять і ферменти хімозин і ліпаза. Основні функції шлунка - депонування, механічна й хімічна обробка, евакуація їжі в кишечник. Захисна функція шлунка проявляється в бактерицидній і бактеріостатичній дії,

198

пов'язаній з обробкою мікроорганізмів, які поступають з їжею, соляною кислотою та речовиною типу лізоциму. Первинну роль відіграє екскреторна діяльність шлунка -виділення в його порожнину продуктів проміжного обміну. Шлунок зв'язаний з виробленням кров'яних тілець, так як його залози виділяють необхідний для цього процесу "внутрішній фактор" (фактор Касла). Отже, діяльність шлунка тісно пов'язана з підтримкою гомеостазу в організмі, водно-сольовим обміном, функцією нирок, залоз внутрішньої секреції, кровообігом.

Розміри, форма, деталі будови шлунка в усіх класах хребетних змінюються в широких межах, відображаючи кормову спеціалізацію окремих груп.

У круглоротих і деяких риб шлунок не диференці­йований. У риб він, як правило, підковоподібно зігнутий. Передня його частина, що бере початок від стравоходу, називається кардіальною, а висхідне коліно, що відкривається в 12-типалу кишку - пілоричною. У кардіальному відділі під дією пепсину в кислому середовищі розпочинається перетравлення їжі; в пілоричному відділі їжа обробляється трипсином, що поступає сюди з передньої частини кишеч­ника, зв'язаної з підшлунковою залозою. У деяких риб (коропові, бички) шлунок відсутній: за коротким страво­ходом зразу починається кишечник. У таких риб пепсин не виробляється і його функцію виконує трипсин у тонкому кишечнику. В області шлунка в кісткових риб зазвичай розвиваються пілоричні придатки, які служать для збільшення травної поверхні кишечника та нейтралізації їжі при переході її з кислого середовища шлунка в лужне кишечника.

В амфібій та рептилій шлунок відокремлюється більш чітко, особливо в крокодилів, у яких у межах самого шлунка спостерігається подальше диференціювання: за великим мішкоподібним залозистим відділом із значною мускула­турою йде ясно відокремлена пілорична частина.

У птахів подібне диференціювання приводить до повного відокремлення двох відділів переднього трохи здутого залозистого шлунка й відокремленого від нього чіткою перетяжкою мускульного. У багатьох птахів кутикула мускульного шлунка утворює вирости, які компенсують відсутність зубів (разом з проковтнутими камінцями гастролітами, сприяють механічній переробці їжі).

199

У хижих птахів мускульний шлунок тонкостінний; у зерноїдних, комахоїдних, всеїдних - товстостінний; у рибоїдних він дуже малий, а залозистий утворює великий мішок.

Найбільшого розвитку й диференціювання досягає шлунок ссавців. Його розміри, форма, будова змінюються в різних рядах (мал. 84).

Мал.84. Схема шлунка людини (1), собаки (2), пацюка (3), хом'яка

(4), коня (5), жуйної (6) з позначенням залозистих ділянок

(за Оппелем). Багатошаровий епітелій стравохідного характеру

позначений горизонтальними штрихами; ділянка кардіальних залоз -

косими, донних - пунктиром, пілоричних - хрестиками.

У однопрохідних шлунок має форму простого мішка й позбавлений травних залоз. Однокамерний шлунок хижаків, приматів, комахоїдних формою нагадує реторту; епітелій його стінок має численні травні залози. У жуйних травоїдних ссавців складний шлунок складається з рубця, сітки, книжки й сичуга. Перші три відрізки утворюють так званий передшлунок і вислані багатошаровим епітелієм. Тут немає травних залоз і відбувається лише бактеріальне бродіння з участю симбіонтів, які можуть існувати тільки в нейтральному або слаболужному середовищі. Обробка їжі шлунковим соком відбувається тільки в сичузі, що являє собою справжній шлунок залозистого характеру.

Травні залози шлунка ссавців неоднакові. У відділі, розміщеному ближче до стравоходу, розвинені кардіальні залози; у середньому його відділі - фундальні, а в задньому - пілоричні.

200

Кардіальні залози виділяють слизистий лужний секрет, донні (фундальні) - кислий. У донних залозах розрізняють залозисті клітини двох типів: кубічні - головні клітини, що виділяють проферменти - пепсиноген та прохімозин, і великі округлі покривні клітини, що розсіяні серед головних і виділяють соляну кислоту. Крім того фундальні залози виділяють ліпазу. Пілоричні залози виділяють також пепсиноген і прохімозин.

Кишка власне - це орган травної системи, в якому продовжується перетравлення їжі та відбувається всмокту­вання поживних речовин, солей і води. Кишечник, як правило, диференціюється на два-три відділи: тонка кишка, передня частина якої називається 12-типалою кишкою (duodenum); товста кишка (illeum); задня або пряма кишка (colon). На межі між тонкою й товстою кишками в амніот більш чи менш розвинена сліпа кишка (соесшп). Слизова оболонка кишечника містить слизові й травні залози, що виділяють слизистий секрет муцин (запобігає самоперетравленню тканин стінок кишечної трубки), комплекс травних ферментів і гормони. Добре розвинена м'язова оболонка, яка здійснює перистальтику кишечника і рух харчових мас. У кишечник поступають ферменти підшлункової залози й жовч. Внутрішня поверхня кишечника збільшується за рахунок розвитку спіральної складки в круглоротих та нижчих риб, або за рахунок подовження самої кишки, яка при цьому утворює більш чи менш значні закрути (петлі). Крім того, збільшення всисної поверхні досягається розвитком складок та ворсинок.

Кишечник круглоротих має вигляд недиференційованої, майже прямої трубки із слабо розвиненим спіральним клапаном (у міног). У нижчих риб (селахій, ганоїдів, дводишних) він має нерідко ще вигляд майже прямої трубки, однак у цьому випадку добре розвинена спіральна складка, яка у вищих риб редукується. З редукцією спіральної складки сама кишка видовжується й утворює численні петлі. Внутрішня стінка кишки має систему складок, на яких іноді є ворсинки. У кишечнику земноводних спостерігається чіткий поділ на тонку й товсту кишки, а в плазунів між ними є складка слизової оболонки (клапан) і невеликий сліпий виступ. У птахів кишечник відносно довгий. Тонка кишка утворює кілька петель і переходить у коротку пряму кишку, що впадає в клоаку.На межі між тонкою й прямою кишками

201

розміщені парні вирости - сліпі кишки, які в більшості видів слабо розвинені. У пташенят розвинений товстостінний сліпий виріст на спинному боці клоаки - фабрицієва сумка, в якій формуються білі кров'яні тільця; у дорослих форм вона редукується. Кишечник довгий у рослиноїдних видів і перевищує довжину тіла в 10 і більше разів; у деяких з них добре розвинені й сліпі кишки, в яких їжа перетравлюється під дією власних ферментів і при участі специфічної мікрофлори. У комахоїдних видів кишечник відносно короткий і перевищує довжину тіла лише в 4-6 разів.

Кишечник ссавців досягає значної довжини й чітко диференційований на відділи (мал. 81). Дванадцятипала кишка містить у своїх стінках особливі залози (бруннерові), близькі до пілоричних залоз шлунка. Власне тонка кишка має численні петлі й ліберкюневі залози. Вважають, що ці залози виробляють серотонін, який, потрапляючи в кров, регулює тонус м'язів судин, а також фермент ентерокіназу, що сприяє перетворенню трипсиногену в активний трипсин. Значного розвитку досягають кишкові ворсинки. Товста кишка часто утворює послідовні виступи, відділені один від одного перехватами, а поздовжня мускулатура обмежена небагатьма мускульними стрічками (taenia), що розділяють ряди виступів. У нижчих однопрохідних ссавців кінцевий відділ кишечника утворює клоаку, в сумчастих вона рудимен­тарна. У всіх вищих ссавців клоаки немає; пряма кишка з анусом відокремлена від сечостатевого синуса. Довжина кишечника та співвідношення його відділів відповідають складу їжі. Живлення багатими клітковиною кормами супроводжується не тільки загальним видовженням кишеч­ника, а й збільшенням відносних розмірів товстих і, особливо, сліпої кишки, де розвиваються процеси бродіння за участю бактерій, грибків, найпростіших.

Поиск по сайту: