Дихальні шляхи

Дихальні шляхи являють собою по суті більш чи менш довгу трубку, за допомогою якої легені сполучаються з порожниною глотки. На відміну від дихальних частин самих легень, дихальні шляхи вислані циліндричним миготливим епітелієм.

Сукупність хрящів, м'язів і зв'язок, що утворюють передній відділ дихального горла, має назву гортані (larynx). Порожнина гортані поділена на передню частину, яка через дихальну щілину з'єднується з порожниною глотки, і задню, яка переходить в порожнину трахеї. Органами опори для початкового відділу є гортанні хрящі, що являють собою продукт перетворення останніх зябрових дуг. Сама ж гортань - похідна глотки.

У більшості хвостатих та в усіх безхвостих земноводних розрізняють черпалоподібні (cartilago arytaenoideae) і перснеподібні (cart, cricoidea) хрящі. У безхвостих земноводних гортань зливається з трахеєю й утворює короткий гортанно-трахеальний мішок.

163

Уздовж внутрішніх країв черпалоподібних хрящів є складки слизової оболонки, розділені голосовою щілиною. Знизу до перснеподібного хряща приростає півкільце, утворене хрящами трахеї. Увесь цей утвір називається перснеподібно-трахеальним хрящем.

Гортань плазунів і птахів має ті ж самі хрящі, але складнішої будови. Значно краще розвинена гортань у ссавців, у яких вона є й голосовим апаратом. Крім черпалоподібних та перснеподібних хрящів є ще щитоподібний (cart. thyreoidea), розміщений з черевного боку, спереду від кільцеподібного хряща, і надгортанник (epiglottis), який сидить на ньому ще далі спереду в непарній складці слизової оболонки. Щитоподіб­ний хрящ у клоакових чітко виявляє свій склад із трьох пар хрящів, які, безперечно, є першими трьома парами зябрових дуг, і утворює одне ціле з під'язиковим апаратом. У живородних ссавців також неважко встановити походження щитоподібного хряща на основі його розвитку - тут до його складу входять лише дві пари зябрових дуг, друга й третя, тим часом як передня їх пара прилягає до щитоподібного хряща спереду, не втрачаючи своєї самостійності. Це - задні ріжки під'язикового апарату. Походження надгортанника не зв'язане з вісцеральним апаратом. Він розвивається в складці слизової оболонки перед гортанною щілиною. Голосові зв'язки натягнені між черпалоподібними та щитоподібними хрящами.

Будова гортані залежить від особливостей живлення й дихання тварин. Так, у китоподібних і новонароджених сумчастих ссавців дуже виражені черпалоподібні хрящі й надгортанник утворюють трубку, яка вдається позаду м'якого піднебіння в хоани. Така будова гортані дозволяє сумчастим одночасно дихати і ссати молоко; у китоподібних вона запобігає потраплянню в гортань води при ковтанні їжі.

У деяких хвостатих земноводних є вже трахея (trachaea) у вигляді досить довгої трубки. У земноводних трахея не розділяється на бронхи й легені починаються від трахеї. У безхвостих амфібій трахея відсутня, а легені починаються. від гортані. Стінки трахеї зміцнюються нерівномірно розкиданими хрящиками, що іноді сполучаються по боках між собою. Ці хрящики виявляють певний зв'язок з гортанними хрящами, тому їм приписують таке ж вісцеральне похо­дження, як і останнім.

164

У плазунів, птахів і ссавців трахея добре розвинена й поділяється на бронхи. Довжина трахеї прямо пропорційна довжині шиї та обернено пропорційна довжині бронхів. У плазунів скелет трахеї складається з повних або неповних хрящових кілець. У птахів трахейні кільця звичайно повні й іноді костеніють.

Щитоподібний хрящ у клоакових чітко виявляє свій склад із трьох пар хрящів, які безперечно становлять три пари зябрових дуг й утворює одне ціле з під'язиковим апаратом. У живородних ссавців також не важко встановити похо­дження щитоподібного хряща на основі історії його розвитку - тут до його складу входять лише дві пари зябрових дуг, друга й третя, тим часом як передня їх пара прилягає до щито­подібного хряща спереду, не втрачаючи своєї самостійності. Це - задні ріжки під'язикового апарату. Походження надгортанника не зв'язане з вісцеральним апаратом. Він розвивається в складі слизової оболонки спереду від гортанної щілини. Нерідко трахея видовжується ще більше, ніж шия, й утворює складні згини, що розміщуються під шкірою або всередині гребеня груднини. Така довга трахея відіграє роль резонатора. Голосовим апаратом птахів є нижня гортань (syrinx), що лежить на межі між трахеєю та бронхами. Джерелом звукових коливань є різно збудовані перетинки, що розміщуються почасти в ділянці бронхів, почасти в трахеї. Крім того, часто спостерігається складка з кістковим або хрящовим скелетом - козелок (pessulus), яка вдається в порожнину барабана від місця сходження внутрішніх стінок бронхів. Нижня гортань має свою більш-менш складно диференційовану мускулатуру, скороченням різних м'язів якої змінюється натяг окремих перетинок і регулюється висота звука. Ця мускулатура розвивається (на відміну від вісцеральної мускулатури гортані) через відокремлення від під'язикової мускулатури.

Трахея ссавців має значну довжину, підтримується хрящовими кільцями (звичайно неповними) й поділяється на два виразних бронхи, що підтримуються такими ж кільцями. Трахея вистелена зсередини слизовою оболонкою, під якою міститься багато слизових залоз, і вкрита миготливим епітелієм, що перешкоджає проникненню в легені пилу й сторонніх часточок. Ззовні трахея вкрита сполучнотканинною, або серозною (у грудній порожнині) оболонкою.

165

У загальному плані еволюція дихальної системи спрямована на: збільшення поверхні дотику з навколишнім середовищем і підвищення проникності стінок; диференціацію дихальних шляхів, що зумовлює більш досконале прохо­дження та газообмін повітря; оптимальний контакт атмосферного повітря з кров'ю через стінки альвеол.

VIII. КРОВОНОСНА СИСТЕМА. ПОХОДЖЕННЯ

Обмін речовин в організмі тварин можливий лише в тому випадку, коли відбувається постійна зміна оточуючого тканини й клітини середовища, тобто неперервна зміна необхідних для них поживних речовин та кисню і таке ж неперервне виділення продуктів метаболізму. Живлення, дихання та виділення як основні життєві функції клітин немислимі без постійного переміщення речовин всередині самого організму. У найпрості­шому випадку поживні речовини й кисень від місця їх сприймання до місця споживання, а також продукти обміну від клітин до зовнішнього середовища поступають шляхом осмосу через мембрану клітин, фагоцитозу та піноцитозу.

У нижчих червів та кишковопорожнинних передача поживних речовин окремим частинам тіла полегшується наявністю численних виростів або каналів травної системи, якими ці речовини доставляються як можна ближче до місця споживання. Рух рідин у паренхімі тіла спочатку цілком неправильний, але потім виявляються певні шляхи, якими відбувається більш вільна циркуляція.

Спеціальна транспортна система, що забезпечує клітини організму необхідними речовинами, розвивається вже в більшості безхребетних, а також у нижчих хордових. У паренхімі відокремились кровоносні судини, що являють собою систему каналів, які можуть місцями переходити в більш чи менш обширні порожнини. Вміст судин - кров - являє собою рідку сполучну тканину, обмежовану стінками із щільної сполучної тканини, клітини якої набули здатності до скорочення. Кров містить хімічні сполуки, потреба в яких змінюється в залежності від функціональної активності тканин. Однак хімічний склад крові, активна реакція середовища (ph) та інші фізикохімічні константи зберігають відносну постійність, що забезпечується механізмами гомеостазу. До них належать: швидкість кровотоку, що регулює надходження в тканини поживних речовин, здатність екскреторних органів до видалення продуктів обміну речовин, збереження водного балансу, яке досягається обміном рідиною між кров'ю та лімфою. Гомеостаз підтримується й завдяки регуляції обміну речовин та енергії біологічно-активними речовинами, гормонами, які транспортуються кров'ю від місць їх утворення до місць дії.

167

Тільки в небагатьох малоактивних тварин кров (або гемолімфа) може переносити достатню кількість кисню в розчиненому вигляді без участі дихальних пігментів (хромопротеїдів). З появою на певному етапі еволюції у тварин дихальних пігментів здатність крові зв'язувати кисень і віддавати його тканинам різко зростає. До таких пігментів належать: гемоглобін, хлорокруорин, гемеритрин, які містять у складі небілкової частини молекули заліза, і гемоціанін, що містить мідь. У крові хребетних і більшості безхребетних найчастіше міститься червоний пігмент - гемоглобін.

Розрізняють 2 типи кровоносної системи: незамкнену (лакунарну), характерну для безхребетних і нижчих хордових (тунікат), і замкнену, характерну для деяких безхребетних (немертини, кільчасті черви), усіх хребетних і людини. У тварин з незамкненою кровоносною системою судини перериваються лакунами, або синусами, що не мають власних стінок. Кров (гемолімфа) вступає в безпосередній контакт з клітинами тіла. У тварин із замкненою кровоносною системою кров циркулює по судинах, стінки яких мають гладенькі мускульні волокна й тонку внутрішню ендотеліальну оболонку. Через таку систему біологічних мембран забезпечується активний обмін речовинами між кров'ю і тканинною рідиною. Замикання кровоносної системи й поява ендотеліального вистилання кровоносних судин привели до виникнення в організмі трьох середовищ: внутрішньоклітинного, внутрішньотканинного з між­клітинною рідиною - лімфою, і кров'яного русла з кров'ю. Така організація внутрішнього середовища тіла хребетних забезпечує його стійкість, необхідну для проходження біохімічних процесів у рухливому організмі, який може швидко змінювати як місця перебування (зовнішні умови), так і свій внутрішній стан. Замикання кровоносної системи, що анатомічно здається незначною подією в еволюції, в дійсності мало велике адаптивне значення; з ним пов'язане формування особливої лімфатичної системи.

Розвиток серця й кровоносних судин

Важливим еволюційним набуттям хребетних було формування серця - спеціального органа, що забезпечує рух крові по судинах.

168

Серце сформувалось як розширення черевної аорти і стало центральним органом кровоносної системи тварин і людини.

В анамній серце розвивається в ділянці задньої частини голови безпосередньо за глоткою. У черевному мезентерії обидва листки розходяться й між ними та ентодермою з'являються окремі мезодермальні судинноутворювальні клітини, які формують тут суцільну клітинну смугу. Клітини закладки розміщаються потім в один шар, що обмежовує трубчасту порожнину. Цей шар являє собою зачаток внутрішньої стінки серця (ендокардія) і частин великих судин, які до нього прилягають. Останні потовщуються і мезенхіма, що розвивається за їх рахунок, утворює мускулатуру серця (міокардій), а частина стінок, що залишилась, утворює перикардій, який вистилає навколосерцеву порожнину, що відокремлюється від решти порожнини тіла. Права та ліва ділянки навколосерцевої порожнини тут рано зливаються між собою, оточуючи серце з усіх боків.

В амніот серце розвивається з двох закладок, широко розсунутих на стадії, коли ентодерма ще розпластана на поверхні жовтка. Відокремлюються права та ліва перикардіальні порожнини, і у виступах, що вдаються в них зсередини, з'являються зачатки правої та лівої половин серця. У міру того, як ентодерма замикається в кишкову трубку, обидві закладки сходяться між собою під кишкою, де утворюється вентральний мезентерій (мезокардій}. На продовженні серцевої трубки спереду та ззаду подібних мезодермальних зачатків розвиваються великі кровоносні судини.

Серце (cor) закладається спочатку у вигляді прямої трубки, яка потім швидко росте й вигинається у вигляді букви S, причому задня половина зачатка, яка залишається більш тонкостінною, зсувається на спиннний бік і переміщається далі вперед, утворюючи передсердя (atrium), тим часом як передня частина лишається на черевному боці, утворюючи шлуночок (ventriculus cordis), мускульна стінка якого значно потовщується. Тонкостінний відділ серцевої трубки, що прилягає до передсердя ззаду, утворює венозну пазуху (sinus venosus). Попереду шлуночка в нижчих хребетних розвивається вузька, але мускулиста трубка - артеріальний конус (conus arteriosus). Усі відділи серця відокремлюються один від одного перехватами. Потім ендокардій утворює складки, або клапани, шо розмежовують відділи серця один від одного. Крім того, більша чи менша кількість клапанів розвивається на протязі артеріального конуса.

169

У вищих хребетних розвиваються ще перегородки, які поділяють обидві головні камери серця вздовж - на праву та ліву половини.

Від серця вперед розвивається непарний артеріальний сто­вбур - черевна аорта (aorta ventralis), від якої по зябрових перегородках відходять великі парні судини - дуги аорти (аг-cus aorta), що охоплюють глотку і сполучаються на спинно­му її боці в спинну аорту (aorta dorsalis), даючи вперед до голови сонні артерії (arteria carotis).

З порівняльно-анатомічної точки зору має значний інтерес перетворення системи зябрових судин у ході еволюції хребетних (мал. 69).

Мал.69. Схема артеріального крово­обігу й змін зябрових артерій у різних хребетних (незаштрихованим зоб­ражена артеріальна кров, заштри­хованим - венозна, пунктиром -змішана). І- риби; II- дводишні; III-личинки земноводних; IV — хвостаті земноводні; V - без­хвості земноводні; VI - крокодили; VII-птахи; VIII- ссавці. І-перша пара зябрових артеріальних дуг (у наземних - загальні сонні артерії); 2 - друга пара зябрових артері­альних дуг; 4 - четверта пара зяб­рових артеріальних дуг (у наземих - легеневі артерії); 5 - спинна аорта; 6 — черевна аорта.

У зародків риб від черевної аорти відходять 6-7 пар вісцеральних судин, які переходять на спинний бік і складають корені спинної аорти. З них два передніх у зв'язку з перетворенням щелепної та під'язикової дуг у щелепний апарат рано втрачають функцію зябрових судин і в схемі залишається 4 зябрових судини з капілярами в зябрах (мал. 69,1). У дводишних риб (мал.69, II) від останьої IV зябрової дуги відокремлюється легенева артерія (arteria puknonalis) і самостійно розвивається легенева вена (vena pulmonalis). У личинок земноводних повторюється та ж схема зябрових судин, причому передні кінці коренів аорти утворюють внутрішні сонні артерії(a.carotis interna).

170

У хвостатих амфібій, що мають зябра (мал. 69, IV), зяброва судина відокремлюється в загальний стовбур сонних артерій, II зяброва судина утворює дуги аорти, III - зберігається у вигляді рудимента, а IV - дає легеневу артерію. У безхвостих земноводних (мал. 69, V) відбувається подальше відокремлення загальної сонної артерії з її гілками, так як зв'язок з дугами аорти порушується. III зяброва судина редукується, а легенева артерія, що розвивається з ГУ зябрової судини, втрачає анастомоз з дугами аорти. У рептилій (мал. 69, VI) редукується артеріальний конус і відбувається диференціювання місць відходження головних артеріальних судин від серця: від правої частини шлуночка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія; від лівої частини шлуночка бере початок права дуга аорти, в яку поступає артеріальна кров; від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти, що несе змішану кров. На відміну від амфібій у рептилій зберігаються зв'язки з дугами аорти: у ящірок сонна протока (ductus caroticus), у змій і черепах - комісура між легеневими судинами й дугами аорти, так звана баталова протока (ductus Botalli).

У птахів і ссавців завдяки розвитку чотирикамерного серця повністю розділяються артеріальний і венозний потоки крові. Це досягається різними шляхами. При збереженні тієї ж ембріональної схеми ряду зябрових кровоносних судин у птахів редукується ліва дуга аорти і в дорослих тварин зберігається тільки права дуга (мал. 69, VII). У ссавців при тій же ембріональній схемі, навпаки, зберігається ліва дуга аорти, а права зникає (мал. 69, VIII).

Основні етапи еволюції венозної системи в хребетних визначаються різним типом будови водних і наземних тварин. Для риб характерна наявність одного кола кровообігу; у серці, у черевній аорті та в приносних зябрових артеріях кров тільки венозна. Артеріальна кров міститься тільки в спинній аорті та її гілках до органів. Утворюються парні кюв'єрові протоки (ductus Cuvieri), в які, крім кардинальних та яремних вен, впадають також вени від парних плавців - підключичні (v. subclavia). У ділянці нирок в кардинальних венах утворюється система капілярів -ворітна вена нирок (v.portae renalis). Уже в деяких риб спостерігаються перехідні ознаки до наземних хребетних. Так, у багатоперих і дводишних риб з'являється новий венозний стовбур - задня порожниста вена (v. cava posterior), а у дводишних формується друге легеневе коло кровообігу завдяки розвитку легеневих вен та артерій (v. et a. pulmonalis).

171

У наземних хребетних у серце вливається як венозна, так і артеріальна кров завдяки формуванню легеневого кола кровообігу. Внаслідок цього в амфібій і рептилій потоки крові змішані, тільки в птахів і ссавців у зв'язку з розвитком чотирикамерного серця потоки крові розділяються. Для наземних хребетних характерно те, що кардинальні вени поступово заміщаються задніми порожнистими венами, причому у хвостатих амфібій і в зародків хребетних вищих класів зустрічаються одночасно і кардинальні вени, і задні порожнисті. У ссавців від кардинальних вен залишаються особливі вторинні судини - непарні вени (v. azygos). Ворітна вена нирок поступово заміняється внутрінирковою фільтрацією з крові продуктів розпаду, і в ссавців ворітна система нирок відсутня.

Поиск по сайту: