Статеві протоки. Походження

Під час ембріонального розвитку в деяких хребетних первиннониркова протока розщеплюється вздовж на два канали, з яких один зберігає зв'язок з первинною ниркою й називається вольфовим, а другий відокремлюється від неї і називається мюлеровим. У вищих хребетних мюлерів канал виникає як новоутворення в поздовжньому потовщенні стінки первиннониркової протоки. Передній кінець мюлерового каналу зростається з лійкою пронефроса й утворює яйцепровід (oviducti), який відкривається в порожнину тіла широкою миготливою лійкою, а другим кінцем впадає в клоаку. Можна вважати, що передні канальці переднирки служили спочатку не тільки для виділення сечі, але й для виведення жіночих статевих продуктів, а потім спеціалізувалися на цій функції, і разом з тим відокремилась також відповідна частина вивідної протоки (мал.93).

У хрящових і кісткових ганоїдів, а також у костистих риб яйцепровід має інше походження: дві-три лійки пронефроса зростаються між собою і сполучаються з поздовжнім каналом нирки. Останній впадає в первиннониркову протоку. У вищих риб місце впадання відсувається назад, таким чином і цей яйцепровід відокремлюється від первиннониркової протоки.

221

Яйцепроводи можуть потім диференціюватись на різні відділи. Так, у хрящових риб у ділянці передньої частини нирки кожен яйцепровід у статевозрілих особин утворює розширення - шкаралупову залозу, де яйце покривається спочатку драглистою білковою оболонкою, а поверх неї - майже в усіх яйцекладних видів - щільною рогоподібною оболонкою. Розширена задня частина яйцепровода називається маткою. Правий і лівий яйцепроводи відкриваються в клоаку самостійними отворами.

У плазунів і птахів диференціація мюлерового каналу на відділи подібна, однак у птахів правий яйцепровід редукується.

Запліднення яйця відбувається у верхній ділянці яйцепроводу. Виділення секреторних залоз середньої ділянки яйцепроводу утворюють навколо яйцеклітин (жовтка) білкову оболонку, а із секрету клітин стінок нижньої частини яйцепроводу (матки) формуються зовнішні яйцеві оболонки (підшкаралупова й шкаралупова).

Для ссавців характерний процес поступового зростання яйцепроводів, який веде до утворення більш чи менш значних непарних відділів (мал.94)

Мал. 94. Схема еволюції яйцепроводів у ссавців (за Холодковським):

І-клоакові;II— нижчі сумчасті;III-вищі сумчасті (кенгуру);

IV'— плацентарні з подвійною маткою; V — плацентарні з дворогою

маткою; VI - плацентарні з простою маткою; 1 - фалопісва труба;

2 - матка; 3 - піхва; 4 — сечостатевий синус; 5 - сечовий міхур;

6 — клоака; 7 - пряма кишка.

222

У клоакових ссавців обидва яйцепроводи ще цілком розділені й самостійно впадають у сечостатевий синус. Задня частина кожного яйцепроводу розширена й утворює так звану матку, стінка якої виділяє рогоподібну шкаралупу яйця. Матки відкриваються в сечостатевий синус клоаки. У сумчастих нижні ділянки яйцепроводів перетворюються в довгі піхви, які нерідко зростаються своїми передніми кінцями. Від зрослого переднього кінця піхов назад напрямлений сліпий мішок (мал. 94), який іноді ззаду зростається з сечостатевим синусом і проривається в нього. Таким способом розвивається так звана третя піхва. Решта яйцепроводів диференціюється на власне яйцепроводи або фалопісві труби, що відкриваються в порожнину тіла широкою лійкою з бахромчастим краєм, і матки (uterus), в яких розвивається зародок.

У плацентарних ссавців задні кінці мюлерових проток зливаються в непарну піхву (vagina). Якщо кожна матка відкривається в піхву самостійним отвором, її називають подвійною (uterus duplex) з парним отвором у піхву (більшість гризунів, слони та ін.) (мал. 94). Якщо матки зливаються тільки ззаду, тим часом як передня частина лишається поділеною поздовжньою перегородкою, то говорять про двороздільну матку (uterus bipartitus), як це спостерігається в деяких гризунів, хижих, свиней. В інших хижих та копитних, у китоподібних та комахоїдних зрощення йде ще далі, і сліди парного походження виявляються лише в існуванні парних виростів, зв'язаних з фалопієвими трубами. Така матка називається дворогою (uterus bicornis). Нарешті, в деяких рукокрилих і приматів сталося повне зрощення обох маток в одну просту матку (uterus simplex). Спостерігаються в ссавців і переходи між цими типовими формами маток.

Сім'япроводом у хребетних служить вольфів канал. У передній своїй ділянці він зв'язаний з додатком, що складається з покручених сім'яних проток. Виходячи з додатка (epididimis), сім'япровід у вигляді рівного каналу іде до впадання в сечостатевий синус. Останній витягнутий у вигляді каналу, який називається сечостатевим (canalis urogenitalis) і має добре розвинену мускулатуру. Сечостатевий канал продовжується в канал копулятивного органа.

У всіх хрящових риб та земноводних вольфів канал служить одночасно сім'япроводом і сечоводом. У костистих риб сім'япровід являє собою новоутворення, не зв'язане з мезонефросом

223

Парні сім'япроводи відкриваються назовні спільним сечостатевим або статевим отвором. У плазунів і птахів вольфові канали служать тільки сім'япроводами.

У зв'язку зі статевими протоками в ссавців розвиваються різні додаткові залози, особливо характерні для самців.

Біля основи статевого члена лежить передміхурова залоза або простата (prostata), секрет якої утворює рідку частину сперми. По боках сечостатевого каналу знаходяться парні куперові залози, що мають поперечносмугасту мускульну оболонку й беруть участь в утворенні ейякулята. Зі статевим членом зв'язані також препуціальні залози, які виділяють пахучий секрет, що сприяє зустрічі особин протилежної статі. Гомологи цих залоз є і в присінку в самки, де вони відомі під назвою бартолінісвих.

Поиск по сайту: