Міцно з'єднані з нижнім кінцем гіомандибулярного хряща (деякі примітивні і сучасні акули, кісткові ганоїди)

IV. Аутостилія - верхній елемент щелепної дуги з'єднується або зростається з черепом, гіомандибулярний елемент під'язикової дуги в прикріпленні щелеп не бере участі, а під'язикова дуга тією чи іншою мірою редукується (суцільноголові й дводишні риби, земноводні та всі інші наземні хребетні).

Мал. 13. Типи тричленувачня вісцеральних дуг до осьового черепа (за

Шмальгаузеном). Амфістильний череп акули (1) і кісткового

ганоїда (11); гіостильний (111); аутостильний (IV).

1- піднебінно-квадратний хрящ; 2 - піднебінний відросток;

3- вушний відросток; 4-шекелів хрящ; 5 - нижня щелепа;

6 - підвісок; 7 - гіоїд; 8 - міжгіоїд; 9 - симилектикум.

Різні типи причленування щелеп до мозкового черепа виробились у зв'язку з особливостями будови апаратів захоплення їжі та дихання. В амфістилії знаходить свій вираз зв'язок обох функцій перших двох розвинених вісцеральних Дуг: первинної - дихальної (участь у бічних дихальних рухах) і нової - хватальної. У гіостилії цей зв'язок не порушений, проте одночасно з прогресивним розвитком нових, досконалі­ших форм дихальних рухів, при яких головна роль переходила до активних рухів зябрової кришки, зв'язаної з під'язиковою Дугою, в цьому типі встановлюється більша можливість для рухів задньої частини апарату.

52

Нарешті, в аутостилії ми маємо повний поділ обох функцій і максимальне зміцнення щелепної дуги, яка цілком відокремилася від дихальних рухів гіобранхіального апарату.

ЕВОЛЮЦІЯ ЧЕРЕПА ХРЕБЕТНИХ

Як вже було сказано, у предків хребетних череп формувався у зв'язку з прогресивним розвитком у передній частині тіла органів чуття та головного мозку. Триміхурова стадія головного мозку утворилась як центри органу нюху, зору і слуху. Диференціювання в передньому відділі- кишечної трубки та ротової порожнини з її органами та органів дихання, пов'язаних з глоткою, обумовило появу диференцію­вання вісцерального скелета. Тобто, еволюція мозкового й вісцерального відділів черепа йшла спочатку незалежно одна від одної і лише пізніше відбулося зчленування даних відділів. Це доведено даними ембріогенезу черепа круглоротих.

Мозковий череп у круглоротих знаходиться на еволюцій­ній стадії, яка відповідає раннім етапам ембріонального розвитку черепа інших хребетних (мал. 14).

Мал. 14. Скелет міноги. А - вигляд зверху; Б - вигляд збоку. 1 - черепна коробка; 2 - нюхова капсула; 3 — слухова капсула; 4 - підочна дуга; хрящі; 5 - кільцевий; 6 - передній верхній; 7 - задній верхній; 8 - бокові; 9 — паличко вид ні; 10 - під'язиковий; 11 - зяброва решітка; 12 - навколо­серцевий хрящ; 13 - хорда; 14 - зачатки невральних дуг.

Він являє собою розростання парахордалій і трабекул і оточує слабо розвинений головний мозок тільки знизу і частково з боків. Потиличний відділ зовсім не розвинений. Капсули органів чуття не зростаються з черепом, а тільки прилягають до нього. У круглоротих немає щелеп і передня частина вісцерального скелета перетворена в складно збудований сисний апарат. Власне зябровий скелет у міног представлений граткою з дев'яти вертикальних і чотирьох горизонтальних нерозчленованих

53

зябрових дуг, зв'язаних між собою. Такий вісцеральний скелет, очевидно, утворився шляхом диференціювання скелетних утворів, що знаходились в зябрових перегородках предків. У хрящових риб мозковий череп являє собою суцільну коробку, яка оточує головний мозок з усіх боків. Тільки в покритті черепа залишається невелика фонтанель, затягнена міцною сполучнотканинною оболонкою. Слухові й нюхові капсули зростаються з черепом. Розвинений потиличний відділ. Череп платибазальний. Вісцеральний скелет селахій складається з хрящових типово розчленованих дуг – щелепних, під'язикових і зябрових, верхні кінці яких звичайно сполучаються зв'язками з осьовим скелетом, а нижні - хрящовими копулами. Щелепний апарат прикріплений до черепа по типу гіостилії (мал. 12).

Така будова вісцерального скелета забезпечує інтенсифі­кацію дихання, полегшує утримання здобичі, що в кінцевому результаті сприяє підвищенню загального рівня життєдіяльності. У хрящових ганоїдів спостерігається незначне скостені­ння первинного черепа. Деякі елементи вісцерального скелета вкриті перихондральним кістковим чохлом. Крім того, у старих осетрових риб є неправильно обмежовані скостеніння в хрящі осьового черепа. Далеко більше значення мають покривні кістки. Так, основа черепа підіслана парасфеноїдом та лемешем, а зверху утворюється суцільний панцер, у якому є лише отвори для очей, ніздрів та бризкальця. Є в осетрових риб і шкірне скостеніння в зябровій кришці й на щелепній дузі. За всіма цими ознаками осетрові займають положення, перехідне до вищих риб з добре розвиненим кістковим скелетом (мал. 15).

Мал. 15. Череп осетра збоку після видалення покривних кісток (хрящ позначено крапками): 1,4,5,11 -відді­ли зябрових дуг; 2 -ребра; 3 - хорда; б — підвісок; 7 - гіоїд; 8 - нижня щелепа; 9 — верхні дуги; 10 - очниця; 12 — парасфеноїд; 13 - піднебінно-квадратний хрящ; 14 –

рострум; 15 - додаткова підвісочна.

У кісткових ганоїдів та костистих риб черепна коробка костеніє досить сильно. У нижчих їх представників між окремими скостеніннями

54

зберігаються ще помітні маси хряща, але у вищих форм кістки, розростаючись, витісняють хрящ, так що він зберігається лише в нюховій ділянці. Осьовий череп загалом тропібазальний. Для кісткових ганоїдів характерна амфістилія, а для костистих риб - гіостилія.

У костистих риб у потиличній ділянці утворюються чотири потиличні кістки: основна (basioccipitale), дві бічні (occipitale laterale), верхня (supraoccipitale) (мал. 16).

Мал. 16. Схема черепа костистої риби (хондральні кістки заштри­ховані, накладні - білі),

1 - кутова; 2 - зчленівна; 3,10,26-потиличні; 4,15,20 - клиноподібні; 5 - копула; 6 - зубна; 7,10,16 -нюхові; 8,9,17- криловидні;

11 -лобна; 12-підвісок; 13-гіоїд; 14 - мізісгіале (interhyale); 18,23 - щелепні; 19 - носова;

21 - тім 'яна; 22 - піднебінна; 24 — парасфеноїд; 25 - квадратна; 27 ' — симплектикум; 28 - леміш; 29-33 -вушні. 1-V- зяброві дуги.

У слуховій ділянці черепа п'ять вушних кісток: передньо-вушна (prooticum), верхньовушна (epioticum); задньовушна (opistoticum), крилоподібновушна (pteroticum), клинопо-дібновушна (sphenoticum). Усі вони парні. У ділянці орбіт виникають клиновидні кістки: основна (basisphenoideum), бічні (laterosphenoideum), ококлиноподібна (orbitosphenoideum). У нюховому відділі - непарна середня нюхова (mesethmoideum) і парні бокові нюхові (lateroetmoideum). Усі названі кістки хондральні. Покриття черепа утворене трьома парами дермальних кісток: носові (nosale), лобні (frontale), тім'яні (parietale), а дно підіслане парасфенощом і лемешем (vomer).

Вісцеральний скелет черепа являє собою систему більш чи менш скостенілих дуг - щелепної, під'язикової, п'яти пар зябрових. Чотири покривні кістки утворюють зяброву кришку. Покривні кістки зміцнюють щелепну дугу, утворюючи вторинні щелепи. Верхніми щелепами служать передня щелепна (praemaxillare) і щелепна (maxillare) кістки. Піднебінноквадратний хрящ (cartilago palato-qudratum) костеніє ззаду,

55

утворюючи квадратну (quadratum) і задню крилоподібну (metapterigoideum) кістки і вкривається в середній своїй частині покривними крилоподібними кістками: зовнішньою (ectopterygoideum) та внутрішньою (entopterygoideum). Спереду розвивається змішана піднебінна кістка (palatinum), яка несе зуби (мал. 16). Нижня щелепа доповнюється зубною кісткою (os dentale), або мандибулою.

Череп наземних хребетних відрізняється від черепа риб, переважно, змінами в ділянці вісцерального скелета, що пов'язано з втратою зябрового дихання. Під'язикова та зяброві дуги редукуються й почасти перетворюються в органи іншого призначення. Зяброва кришка зникає.

В осьовому черепі зміни менш значимі. Характерним є розвиток рухомого зчленування з хребтом за допомогою потиличних горбків і певне полегшення черепа внаслідок часткової редукції його зовнішнього покриття.

За складом кісток череп наземних хребетних близький до черепа кісткових ганоїдів. У нижчих їх представників -земноводних - в осьовому черепі зберігається ще багато хрящів і кількість хондральних кісток невелика. У більш високоорганізованих форм хрящі майже витісняються кістками.

Будова черепа стегоцефалів, безперечно, вихідна для всіх сучасних наземних хребетних і разом з тим дозволяє зробити порівняння між черепом наземних хребетних з одного боку, і черепом риб - з другого (мал. 17).

Мал. 17. Схема черепа стегоцефала:

1,2 — тім 'яні кістки; 3 — лобна; 4 — носова;

5,6 - щелепні; 7 - передньолобна;

8 - задньоочна; 9 — вилична; 11 - луската;

12 - квадратновилична; 13 - ніздря;

14 - очниця; 15 - отвір тім'яного органа

Насамперед необхідно наголосити, що покривні кістки черепа стегоцефалів становили такий же суцільний панцер голови, як і в ганоїдних риб, причому кістки його були також щільно зв'язані зі шкірою. І в стегоцефалів, і в риб череп підстелений великим парасфеноїдом і парним лемешем.

56

Збереглись і відбитки каналів бічної лінії голови, причому положення їх загалом відповідає положенню у вищих риб. Зрозуміло, що є й відмінності: наприклад, у стегоцефалів відсутня зяброва кришка.

У вісцеральному черепі наземних хребетних порівняно з рибами сталися великі перетворення, значення яких встано­вити легко. Виникли вони у зв'язку з переходом до життя на суші, а через те, що нижчі з наземних хребетних - амфібії - в личинковому стані живуть у воді й дихають зябрами, то значна частина цих перетворень відбувається під час їх онтогенезу і може бути легко простежена (мал. 18).

Maл. 18. Перетворення перших двох вісцеральних дуг у хребетних (за Шмальгаузеном): 1 - акула; ІІ - кісткова риби; ІІІ - амфібія;

IV-рептилія; V -теріодонт; VI-ссавець; 1 -піднебінпо-квадратпий хрящ; 2 - мекелів хрящ; 3 - квадратна кістка (коваделко ссавців); 4 — піднебінна; 5 - крилоподібна; 6 — зчленівна (молоточок ссавців); 7 - зубна; 8 - кутова (барабанна ссавців); 9 - підвісок

(стремінце наземних хребетних); 10 - луската: 11 - гіоїд.

У ділянці щелепної дуги для наземних хребетних характерний безпосередній зв'язок піднебінно-квадратного хряща з осьовим черепом. Заміна гіостилії на аутостилію і редукція зябрової кришки позбавили під'язикову дугу її основних функцій. У давніх земноводних вона почала редукуватись, а порожнина бризкальця перетворилась у порожнину середнього вуха. Верхній елемент під'язикової дуги

- підвісок (hyomandibulare) - перетворився в слухову кісточку

- стремінце (stapes). При цьому досягається досконаліша передача найслабших коливань внутрішньому вуху.

Піднебінно-квадратний відділ щелепної дуги, що втрачає значення щелепи вже у вищих риб, у наземних хребетних остаточно перестає виконувати цю функцію. У зв'язку з цим у багатьох амфібій та в усіх вищих наземних хребетних передня частина цього хряща редукується, а задня костеніє у вигляді квадратної кістки, яка служить виключно для підвішування нижньої щелепи до черепа. Тільки в ссавців квадратна кістка втрачає значення підвіска і входить до окладу слухових кісточок, утворюючу коваделко (incus).

У нижньому відділі щелепної дуги задній кінець мекелового хряща костеніє, утворюючи зчленівну кістку (articulare), яка редукується в сучасних амфібій, а решта його оточена покривними кістками - зубними (dentale), кутовими (angulare), пластинчастими (spleniale), характер­ними і для кісткових ганоїдів.

Усі ці перебудови можна простежити в ході ембріогенезу, особливо в амфібій. Це ще один доказ походження наземних хребетних від предків, які жили у воді, дихали зябрами й були близькі до кісткових ганоїдів.

У амфібій осьовий череп платибазального типу. Значна частина його залишається хрящовою. Порівняно з костистими рибами в черепі сучасних земноводних кісток менше, тоді як у вимерлих видів покривних кісток було більше. У потилич­ному відділі розвиваються тільки парні бічні кістки, які мають суглобові горби для зчленування з хребтом (мал. 19).

У слуховій ділянці є тільки передньовушна, а в орбітальній частині лежать великі, парні у хвостатих амфібій хондрального типу орбітально-клиноподібні кістки (orbitosphenoideum), які в безхвостих зростаються в одну кістку, що охоплює всю черепну коробку в передній частині орбітальної ділянки. Ця кістка має назву клиноподібно-нюхової (sphenetmoideum), бо почасти вростає і в ділянку нюхових капсул. Останні в усьому іншому залишаються хрящовими. Покриття черепа складається з покривних кісток: тім'яних, лобних, носових. У слуховій ділянці черепа лежить луската кістка (squamosum), яка однією своєю гілкою розростається вниз, покриваючи й задню частину піднебінно-квадратного хряща. Нижній край покриття черепа спереду орбіт утворений вторинними щелепами, а ззаду орбіт – тонкою квадратно-виличною кісткою (quadrato-jugale). Дно черепа підіслане парасфеноїдом і парним лемешем, який несе зуби.

Мал. 19. Череп жаби. А - зверху; Б - знизу; В - ззаду (хрящ

заштрихований, кістки білі). 1 - бічна потилична; 2 - потиличний

горб; 3 - передньовушна; 4 - клиноподібно-нюхова; 5 - носова;

6-лобно-тім'яна; 7-луската; 8-парасфеноїд; 9-піднебінна;

10 - леміш; 11 - хоана; 12 - піднебінно-квадратний хрящ; 13, 14 - щелепні;

15 - квадратно-вилична; 16- крилоподібна.

Зовнішня стінка черепа в сучасних амфібій не утворює суцільного панцера, а в стегоцефалів таке покриття було, і відсутність його в сучасних форм є результатом редукції.

У вісцеральному відділі черепа піднебінно-квадратний хрящ зберігається впродовж усього життя. Переднім і заднім кінцями він приростає до черепної коробки (аутостилія). До нього прилягають парні покривні кістки - передщелепна й щелепна, на яких у більшості видів сидять зуби. Задня частина піднебінно - квадратного хряща іноді костеніє в ділянці причленування нижньої щелепи (квадратна кістка). Первинна нижня щелепа - меккелів хрящ - залишається хрящовою, лише її передній кінець костеніє в маленькі підборідні кісточки. Решта хряща вкрита вторинними кістками - зубними, кутовими. Суглобним відростком меккелів хрящ з'єднується з заднім кінцем піднебінно-квадратного хряща, утворюючи щелепний суглоб.

Як було сказано вище, заміна гіостилії на аутостилію, повна редукція зябрових дуг позбавили під'язикову дугу її основних функцій. Верхній елемент її перетворився в слухову кісточку - стремінце, а нижній - у частину під'язикового апарату. Із залишків зябрових дуг сформувались гортанні хрящі.

Череп стегоцефалів відрізняється від черепа сучасних амфібій насамперед наявністю суцільного зовнішнього покриття. На жаль, палеонтологія не дає матеріалу для того, щоб можна було простежити редукцію багатьох кісток, але все ж серед численних стегоцефалів з масивними черепами зустрічались і такі, черепи яких своєю легкістю і загальною структурою наближаються до черепа сучасних земноводних.

Череп плазунів у ході еволюції видозмінювався переважно в залежності від характеру живлення і способів добування корму. Від черепа амфібій він відрізняється видовженими щелепами, що утворюють довге рило. Широкий і короткий череп земноводних був необхідний при їх ротоглотковому механізмі дихання; водночас широкий рот сприяв захопленню дрібної здобичі. У плазунів дихання забезпечується роботою грудної клітки, а захоплення здобичі пов'язане з активним переслідуванням її, при якому видовжене рило має перевагу. Така форма щелеп давала можливість відривати куски від крупної здобичі. Усе це спонукало до розвитку жувальної мускулатури. З її розвитком та з ускладненням органів чуття пов'язані основні зміни черепа плазунів.

Характерна особливість черепа плазунів - майже повне його скостеніння. Деяка кількість хрящів залишається в нюховому та слуховому відділах. У потиличній ділянці розвиваються всі чотири кістки (основна, верхня, бічні). Під потиличним отвором розміщається єдиний у плазунів потиличний горб (condulus occipitale), у формуванні якого беруть участь основна та бічні потиличні кістки. У стінці слухової капсули розвиваються три кістки - передня, верхня і задня вушні, з яких тільки передня залишається самостійною; верхня вушна зростається з верхньою потиличною, а задня - з бічною потиличною (мал.20).

Покриття черепа утворене парними вторинними кістками: носовими, передньолобними, лобними, задньолобними, тім'яними і непарною міжтім'яною. Боки черепа утворюють парні покривні кістки: верхньощелепні, надорбітальні, виличні, квадратно-виличні й лускаті, які верхнім відділом зв'язані з мозковим черепом, а нижнім - із зчленівною кісткою нижньої щелепи. Передня частина піднебінно-квадратного хряща заміщається покривними кістками, які утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatinum), крилоподібними (pterigoideum).

60

Мал. 20. Череп варана: А - збоку; Б - знизу; В - зверху; Г- ззаду.

1, 2, 3 — потиличні; 4 - потиличний отвір; 5 - потиличний горб;

6 - передньовушна; 7 - клиноподібна; 8 - леміш; 9 - тім 'яна;

10, 12, 16 - лобні; 13 — передочна; 15 - верхня скронева яма;

17 - луската; 18, 19- щелепні; 20 - вилична; 22 - квадратна;

23,25 - крилоподібні; 24 - піднебінна; 26 - стовпчаста;

27, 29 - кутові; 28 - зубна; 30 - зчленівна; 31 - вінцева.

У черепах і крокодилів розростанням піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворюється тверде кісткове піднебіння, що розділяє ротову порожнину на верхній носоглотковий і нижній власне ротовий відділи.

Тому хоани зміщені назад, до гортані, що дозволяє їм дихати, коли з води виставлений лише кінець голови з ніздрями і жувати. Нижня щелепа утворена хондральними зчленівними кістками (articulare) і рядом покривних: зубними (dentale), кутовими (angulare), надкутовими (supraangulare), пластинчастими (spleniale), вінцевими (согопаге).

Верхній відділ під'язикової дуги, як і в амфібій, перетворений у стремінце.

Під'язиковий апарат складається з хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоїдам і залишкам зябрових дуг.

Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалась перебудовами покриття й частково бокових стінок первинно суцільного черепа, характерного для предків плазунів. В окремих групах плазунів еволюція йшла різними шляхами. У групі анапсид, куди відносяться викопні котилозаври та їх прямі нащадки - черепахи, первинне стегальне покриття

61

збереглось. У ньому утворилась лише задня вирізка - місце для жувальної мускулатури. Такий череп називається апапсидпим. У групі діапсид (крокодили, гатерія) утворились дві пари виличних ям, обмежених кістковими дугами. Верхня дуга складається з задньолобної та лускатої кісток, а нижня - з виличної та квадратно-виличної. У ящірок діапсидний тип черепа з частково редукованою нижньою дугою, а у птахів - з редукованою верхньою дугою. У тероморфних плазунів і ссавців - їх потомків - утворилась одна пара виличних ям, обмежених дугою, що складається з елементів виличної дуги та лускатої. Такий череп називається сипапсидним. Будова виличних дуг ще раз підкреслює своєрідність групи тероморфних плазунів.

Череп птахів відрізняється від черепа плазунів переважно конфігурацією - великими орбітами з тонкою міжорбітальною перегородкою, сильно здутою черепною коробкою ззаду орбіт, витягненою у вигляді дзьоба передньою частиною. Зміщення потиличного отвору і горбка на дно черепа збільшує рухливість голови відносно шиї й тулуба і пов'язане з двоногою опорою. На такий череп до певної міри схожі черепи деяких викопних плазунів, а саме псевдозухій і динозаврів, які й іншими ознаками близькі до птахів, а також черепи птерозаврів, що літали. Якщо схожість перших за своєю глибиною є виразом дійсного їх споріднення з птахами, то в других ми маємо цікавий приклад схожості в результаті пристосування до однакових умов існування, тобто приклад конвергенції.

Склад кісток черепа птахів майже той самий, що й у плазунів, хоча це важко встановити на дорослих особинах через те, що у птахів більшість кісток черепа зростаються між собою, так що меж виявити неможливо. Таке зрощення кісток забезпечує міцність черепа при відносній тонкості й легкості окремих компонентів.

Череп ссавців має широку основу (платибазальний), однак це результат вторинної зміни тропібазального черепа нижчестоящих форм, зумовленої розростанням мозкової коробки. У кістковому черепі спостерігається характерний процес зменшення кількості кісток внаслідок їх зростання в типові комплекси й редукції. У потиличній ділянці бічні кістки утворюють спільно з основною кісткою парні потиличні горби. Останні утворились з простого потиличного горба плазунів, як це видно

62

у викопних форм та у найпримітивніших сучасних ссавців.Уже у викопних теріодонтів розвивався двороздільний потиличний горб, а в сучасної єхидни обидва потиличні горби зв'язані між собою хрящовою пластинкою, суглобова щілина в них спільна. Потиличний отвір у примітивних форм лежить ззаду черепа, а у форм з сильно розвиненим мозком переміщається вниз, що пов'язано з опорою на нижні кінцівки. Майже всі потиличні кістки зрослися в одну (мал.21).

Мал.21. Череп лисиці. А - збоку; Б - знизу. 1- потилична; 2 — потиличний отвір; З - потиличний горб; 4, 5 - тім 'яні; 6 - лобна; 7 - надорбітальний відросток лобної кістки; 8 - носова; 9 - скронева; 10 - виличний відросток скроневої кістки; 11- вилична; 12 - клино­подібна; 13, 15 - крилоподібні; 14 — крило-клиноподібна; 16 - леміш; 17, 19 - щелепні; 18, 20 - піднебінні відростки щелепних кісток; 21 — піднебінна; 22 - гратчаста; 23 - слізна; 24 - барабанна; 26 - зубна; 27— вінцевий відросток зубної кістки; 28 —місце причленування нижньої щелепи; 29 - 32 - зуби.

У слуховій капсулі ссавців є декілька скостенінь, з яких головне порівнюють з передньовушною, а заднє - з задньовушною кісткою. Ці скостеніння дуже рано зростаються в одну кам'янисту кістку (petrosum) і не утворюють характерного для рептилій бічного відростка. З цією складною привушною кісткою вступають у зв'язок ще дві вторинні кістки. Одна нова, барабанна (tympanicum), що обмежує ззовні порожнину середнього вуха, очевидно, гомологічна кутовій кістці нижньої щелепи плазунів, і друга - луската. У вищих ссавців ці кістки зростаються в одну скроневу кістку (temporale). В орбітально-скроневій ділянці розвиваються дві непарні кістки в основі черепа - основна й передня клиноподібні. Закладається й рудиментарний парасфеноїд. Дно черепа зміцнюють парні вторинні кістки - піднебінні і крилоподібні та непарний леміш. Розвиваються, особливо у вищих ссавців, великі й малі крила, які вже

63

в деяких плазунів входили до складу стінки черепа. У нюховій ділянці розвивається решітчаста кістка (ethmoideum), міжорбітальну перегородку і передньо-нижню частину мозкового черепа утворюють парні хондральні кістки - ококлиноподібна (orbitosphenoideum) та крилоклиноподібна (alisphenoideum). Покриття черепа формують парні вторинні кістки: носові, лобні, тім'яні й непарна міжтім'яна. Для всіх ссавців характерне утворення твердого піднебіння, яке відокремлює носовий прохід від ротової порожнини.

Вторинні верхні щелепи утворюють передню нижню частину черепа. Нижня щелепа утворена лише парною зубною кісткою, яка безпосередньо причленовується до виличного відростка лускатої кістки. Зчленівна кістка нижньої щелепи плазунів, зменшуючись у розмірах, перетворюється в слухову кісточку середнього вуха ссавців - молоточок (malleus). Із задньої частини піднебінно-квадратного хряща, який закладається в ембріонів ссавців, а саме з власне квадратної кістки, утворюється третя слухова кісточка - ковадло (incus). Стремінце ж уперше утворилось ще в земноводних із верхнього елемента під'язикової дуги.

Отже, у ссавців є ланцюг з трьох слухових кісточок, які зчленовую- ться одна з одною: стремено замикає овальне вікно, молоточок зв'язаний з барабанною перетинкою, а коваделко служить сполучною ланкою між ними. Зв'язок цих елементів між собою не є чимось новим, набутим ссавцями. Ми бачили, що в амфібій, а іноді й у рептилій спостерігається зв'язок стремена з квадратною кісткою, тому тлумачили його як залишок колишнього зв'язку підвіска із щелепною дугою. З другого боку, квадратна кістка регулярно з'єднується із зчленівною. Отже, новим є не взаємний зв'язок цих кісток, а відокремлення заднього кінця нижньої щелепи та розвиток нового щелепного суглоба. Ембріологічні дослідження показали, що саме перша зяброва дуга формує задні ріжки під'язикового апарату ссавців. Друга й третя зяброві дуги сполучаються для утворення щитоподібного хряща гортані, який уперше з'являється у ссавців. Четверта і п'ята зяброві дуги утворюють решту гортанних хрящів і є також Джерелом для утворення трахеальних хрящів.

Отже, череп ссавців вільно виводиться з черепа нижчих форм. Склад кісток загалом той самий, однак досить помітно змінилась конфігурація черепа. Наукою доведено, що ця зміна тісно пов'язана з розвитком

64

головного мозку, отже зі збільшенням об'єму мозкової порожнини черепа. Це приводить до зближення передньої стінки черепної коробки з нюховими капсулами. При цьому міжорбітальна перегородка редукується, а орбіти відсуваються на боки черепа. Ембріонально іноді ще спостері­гається типова міжорбітальна перегородка, тобто череп ссавців є перетвореним тропібазальним черепом, який лише вторинно набув схожості з платибазальними черепами. З цим же прогресивним розвитком мозку пов'язана й зміна у відносному розміщенні носової й мозкової порожнини. Спочатку вони розміщаються одна позаду другої. У ссавців мозкова порожнина, що розростається, все більше насувається на носову, так що при вищому її розвитку в людини вона цілком покриває останню зверху. Усі ці зміни простежити неважко, бо вони розвиваються поступово й не пов'язані з повним морфологічним перерозподі­лом існуючих. Особливо складні адаптивні зміни відбулися в черепі водних ссавців (китоподібні, сиренові).

Отже, череп хребетних суттєво змінився у зв'язку з переходом з водного до наземного способу життя й подальшим прогресивним розвитком амніот. Відбулася поступова заміна хрящового черепа на кістковий; прогре­сивно розвивався мозковий череп; відбулось зрощення вісцерального скелета з невральним; змінились функції окремих елементів щелепної і під'язикової дуг з утворенням у тетрапод порожнини середнього вуха і слухових кісточок.

Схожість черепа з хребтом, що виявляється насамперед у відношенні до центральної нервової системи, уже давно спрямувала наукову думку на детальніше порівняння цих частин скелета і привела ще в кінці 18 століття до спроби розглядати череп як перетворену передню частину хребта. Цей погляд, відомий під назвою хребетної гіпотези походже­ння черепа, був висловлений спочатку поетом - натуралістом Гете і натур-філософом Оуеном, а потім уже у середині 19 століття детально розроблений англійським анатомом Оуеном в його вченні про архетип. Хребетна гіпотеза розглядала кістковий череп хребетних як комплекс невеликої кількості (3-5) повних хребців. У кістках черепа знаходили гомодинами тіл, верхніх дуг, остистих відростків хребців. Через те, що вивчався переважно скелет ссавців як найбільш досконалих тварин за поглядами того часу, то й частини хребців намагалися знаходити, насамперед,

65

у черепі ссавців. Необхідно зауважити, що в розміщенні кісток черепа в останніх дійсно виявляється особливість, яка змушує для суто описових цілей і тепер нерідко вдаватися до посегмент-ного розподілу кісток.

Порівняння ж кісток черепа нижчих хребетних з кістками черепа ссавців дозволило розподілити таким же способом і перші. Так, розрізняли потиличний, тім'яний, лобний і носовий сегменти, в кожному з яких є непарна кістка в основі (тіло), парні кістки по боках (дуги) і непарна або парні кістки зверху. Однак уже Гекслі в 60-х роках 19 століття показав, що це сегментація суто вторинна, якій немає доказів у черепі нижчих хребетних. У черепі останніх, так само як і в ембріональному хрящовому черепі хребетних взагалі, немає ніяких вказівок на існування будь-яких сегментів, що відповідають кістковим хрящам хребетної гіпотези. Отже, остання виявилась невірною, хоч в основі її лежала по суті правильна думка про метамерне походження черепа.

Виходячи спочатку (у згоді з хребетною гіпотезою) з порівняння метамерно розміщених вісцеральних дуг з ребрами, Гегенбауер зробив висновок, що осьова частина черепа являє собою результат повного злиття певної кількості числа хребців, принаймні у своїй задній частині, в якій було знайдено продовження хорди. Метамерному розміщенню вісцеральних дуг у цій ділянці відповідає і подібне ж розміщення нервів. Дальше детальне вивчення ембріональ­ного розвитку голови показало, що й ця гіпотеза неправильна. Насамперед, вихідне порівняння вісцеральних дуг з ребрами виявилось неправильним. Вісцеральні дуги хоча й розвива­ються як метамерно розміщені утвори, але незалежно від осьового скелета й іншим способом.

Проте О. М. Сєверцовим, А.Дорном та іншими ембріоло­гами було доведено, що сама мезодерма сегментується в голові так само, як і в тулубі, і за рахунок склеротомів, що розвиваються таким способом, будується осьовий череп. Отже, сам матеріал є сегментованим. Хрящі, що розвиваються в хордальній частині черепа (парахордалії), займають стосовно хорди положення, цілком схоже на елементи хребта в тулубі, а у своїй задній частині навіть виявляють сліди схожої сегментації. Крім того, в потиличному відділі черепа спостерігається іноді і пряме

66

приростання дуг хребців і навіть цілих хребців. Ряд потиличних дуг з остистими відростками є в черепі осетрових риб. У костистих риб нерідко і в дорослому черепі ясно видно прирослий передній тулубовий хребець, а у дводишних з потиличною ділянкою черепа зв'язана навіть пара великих "головних" ребер.

Завдяки працям багатьох інших ембріологів (Бальфура, фон Вайя) поступово розвинулося ембріологічне вчення про метамерію голови. Згідно з цим вченням голова являє собою перетворений передній кінець тіла, який раніше був побудо­ваний так само, як і решта тіла. Як і в ланцетника він був правильно сегментований і підтримувався хордою. З прогре­сивним розвитком органів чуття та головного мозку, а також з перетворенням передніх зябрових дуг у щелепний апарат, елементи хребців, що знаходилися в хордальній частині голови, зрослись між собою і дали початок осьовій частині черепа. Отже, хордальний відділ черепа є результатом перетворення передньої частини осьового скелета. Прехордальна частина черепа, яка лежить спереду хорди, являє собою, очевидно, новоутвір, що розвинувся у зв'язку з розростанням переднього мозку. З'явившись у результаті перетворення передньої частини осьового скелета, хордальна частина черепа продовжує в нижчих хребетних наростати шляхом дальшого приєднання елементів хребта до потиличної його ділянки. У риб це можливе завдяки відсутності в них рухомого потиличного зчленування. Ця точка зору підтримується більшістю сучасних вчених.

Пояси кінцівок

Пояси кінцівок - це частини скелета в хребетних тварин і людини, що здійснюють зв'язок парних кінцівок з тулубом, служать опорою для них і місцем прикріплення м'язів, які керують рухом кінцівок. Плечовий, або передній пояс служить для причленування грудних плавців або передніх (у людини верхніх) кінцівок.

У хрящових риб плечовий пояс являє собою хрящову дугу, яка охоплює тіло з боків та з черевного боку, де права й ліва його половини сполучаються між собою. Пояс лежить

67

поверхнево і має ззовні й збоку виступ, що служить для причленування вільної кінцівки (плавця). У цьому місці хрящ найбільш масивний і пронизаний двома каналами для проходження нервів. Частина пояса, що лежить вище зчленівного виросту, називається лопатковим відділом, а інша частина - коракоїдним (мал.22).

Мал.22. Плечовий пояс і грудний плавець акули: 1 - лопатковий відділ; 2 - коракоїд-нийвідділ; 3-зчленівний виріст; 4-базалії; 5 - радіалії; 6 - еластотрихії.

Первинний пояс грудних плавців у хрящових ганоїдів подібний до такого ж у хрящових риб, однак він вкритий кількома шкірними кістками, що утворюють вторинний пояс. Це досить великі кістки - cleitrum, clavicula. Перша сполучає вторинний пояс із зовнішнім покриттям черепа за допомогою ще однієї шкірної кістки, що лежить над нею (supracleitrum). Друга кістка сполучається на черевному боці тіла з однойменною кісткою протилежного боку.

У дводишних риб кістки вторинного пояса тісно прилягають до первинного хрящового пояса, значно його зміцнюючи. У всіх інших груп кісткових риб первинний пояс костеніє, однак спостерігається значна його редукція, що, очевидно пов'язано з прогресивним розвитком вторинного пояса. Первинний пояс служить зв'язком між плавцем та вторинним поясом, який і є власне дійсною опорою кінцівки. Із вторинних кісток найбільшого розвитку досягає cleitrum, який за допомогою двох інших покривних кісток (supracleitrum та posttemporale) прикріпляється до покриття черепа, а на черевному боці обидва клейтруми з'єднуються між собою. Отже, плечовий пояс у вищих риб прикріпляється майже нерухомо, створюючи надійну опору для плавців.

Плечовий пояс наземних хребетних відрізняється від первинного пояса риб в основному більшою шириною як черевного, так і спинного відділів (мал.23).

Мал. 23. Плечовий пояс безхвостих земноводних (крапками позначено хрящ): 1 - лопатка; 2 - надлопатковий хрящ; З — коракоїд; 4 - суглобна западина для головки плеча; 5 - прокоракоїд; б - клю­чиця; 7 - груднина; 8 - передгрудинник.

У риб, як ми вже бачили, передній пояс прикріпляється до черепа за допомогою ряду покривних кісток. У наземних хребетних зникла необхідність такого прикріплення одночасно з розвитком рухомості голови. Разом з тим потрібний був інший спосіб для зміцнення пояса. У зв'язку з тим, що останній лежить ззовні від тулубової мускулатури і з внутрішнім скелетом не зв'язаний, єдиним способом зміцнення пояса було загальне збільшення поверхні його опори.

Отже, і лопатковий і коракоїдний відділи значно розширю­ються, особливо в дистальній частині, набуваючи вигляду трикутних пластинок, що сполучаються своїми вершинами. Важливим було формування груднини (sternum). Це система елементів скелета, що має шкірне походження і зв'язує черевні кінці ребер грудної ділянки між собою та з плечовим поясом. Спочатку її роль полягала у зміцненні пояса, яке необхідно тому, що кінцівки є органами опори для всього тіла наземної хребетної тварини. Отже, у тазовому поясі розвинулось причленування до хребта, яке спричинило до утворення крижа, а в плечовому поясі сталося загальне збільшення його поверхні й встановився зв'язок з ребрами за допомогою груднини.

У вищих наземних хребетних груднина розвивається у вигляді парних зачатків, які утворюються через злиття черевних ребер.

У земноводних груднина непарна й розвивається цілком незалежно від ребер, які до неї ніколи не доходять, з утворених у міосептах схрящінь. Так само розвивається й передгрудинник (prosternum). У спинному відділі первинного пояса розвивається одне скостеніння - лопатка (scapula), а в черевному відділі -вороняча кістка (coracoideum). Крім первинних кісток у наземних хребетних у плечовому поясі є вторинні кістки, які ніколи, однак, не відіграють такої значної ролі, як у риб. Покривна кістка спинного відділу cleitrum, яка є найбільшою кісткою плечового пояса риб, у наземних хребетних редукується, а покривна кістка черевного відділу clavicula, навпаки, зберігається у вигляді значної кістки в більшості наземних хребетних.

69

Плечовий пояс в амфібій має вигляд напівкільця, що лежить у товщі мускулатури. Скостенілі лопатка й коракоїд утворюють суглобну ямку для зчленування з головкою плеча (мал.23).

Широкий надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis) служить місцем прикріплення м'язів спини. Вторинні ключиці слабо розвинені, як і груднина з розширеним хрящовим заднім кінцем. Передньогруднина теж частково скостеніла.. Грудної клітки у безхвостих амфібій немає (вторинне явище, редукція).

У плазунів, особливо в нижчих форм, у плечовому поясі зберігається значна кількість хряща (надлопатковий, прокоракоїдний). Прогресивною рисою скелета плазунів є добре розвинена груднина, до якої причленовується кілька ребер. Тобто, на відміну від земноводних, у плазунів розвивається грудна клітка, і плечовий пояс має опору в осьовому скелеті, що сприяє підсиленню опорної функції кінцівок. Поява грудної клітки мала велике значення в інтенсифікації дихання (мал.24).

Мал. 24. Плечовий пояс і передня кінцівка ящірки. 1 -ключиця; 2 - надлопатковий хрящ; 3-лопатка; 4 - коракоїд; 5 -ребра; 6 — груднина; 7 - прокоракоїдний хрящ; 8 - надгрудинник; 9 - плече; 10 - ліктьова кістка; 11 — променева кістка; 12 - зап 'ясток; 13 - п 'ясток; 14 - фаланги пальців

У птахів плечовий пояс цілком костеніє. Лопатка змінює свою форму й розміщення. Вона тягнеться у вигляді вузької й довгої, дещо зігнутої (шаблеподібної) кістки назад уздовж спини (мал.25).

Мал. 25. Плечовий пояс і груднина птаха. 1 — ключиця; 2 - лопатка; 3 - груднина; 4 - коракоїд.

70

Груднина розвинена дуже сильно й складається з великої кісткової пластинки, зв'язаної спереду з коракоїдами, а збоку з черевними кінцями ребер. По середній лінії на груднині є великий непарний виступ - кіль (crista sterni), що служить місцем для прикріплення грудних м'язів. У нелітаючих птахів кіль редукується.

У плечовому поясі клоакових ссавців можна розрізнити ще всі істотні частини типового пояса наземних хребетних, однак у плацентарних ссавців є значні відмінності в його будові навіть у межах рядів. У всіх плацентарних лопатка має гребінь, що продовжується в добре розвинений акроміон. Коракоїди редукуються й приростають до лопатки, утворюючи на ній особливий коракоїдний відросток, який завжди розвивається у вигляді самостійної кістки, але до груднини ніколи не доходить. Прокоракоїди редуковані. Ключиці розвинені тільки в тих видів, кінцівки яких пристосовані до різноманітних рухів (комахоїдні, рукокрилі, примати, деякі гризуни, деякі хижаки). У ссавців, передні кінцівки яких спеціалізувались для виконання одноманітних рухів як у швидкобігаючих і плаваючих форм, вони зовсім редукуються (копитні, китоподібні, деякі хижаки).

Тазовий, або задній пояс служить для причленування черевних плавців або задніх (у людини нижніх) кінцівок. У хрящових риб він має вигляд пластинки, що лежить у черевній стінці тіла й зв'язує обидва черевні плавці між собою. Ембріологічні дослідження показують, що непарна пластинка селахій - результат зростання парних зачатків, які розвиваються від основ черевних плавців. У суцільноголових задній пояс складається з двох незалежних половин і має цікаву форму: він розростається не тільки на черевний бік, а й на спинний, так що в ньому, як і в передньому поясі, можна розрізнити черевний відділ, що лежить під місцем причленування вільної кінцівки, і спинний відділ, який лежить над ним. Останній відповідає спинному сильно розвиненому відросткові пояса селахій.

У вищих кісткових риб тазовий пояс розвинений дуже слабо і представлений звичайно лише невеликою парною пластинкою, що лежить у товщі мускулатури.

Тазовий пояс наземних хребетних відрізняється від пояса риб сильним розвитком спинного його відділу, який тільки намічається в нижчих риб у вигляді невеликого відростка (processus illiacus). Цей спинний, або клубовий відділ пояса прикріпляється до ребер крижових

71

хребців і тазовий пояс, а, отже, і задні кінцівки дістають міцну опору на осьовому скелеті. Черевний відділ пояса представлений широкою і спочатку суцільною, як у риб, пластинкою з невеличким отвором для проходження нерва. Права й ліва половини пояса сполучаються між собою по середній лінії широким зрощенням (symphysis). Спинний відділ пояса костеніє у всіх наземних хребетних, утворюючи видовжену клубову кістку (os ilium). У черевному відділі тазового пояса костеніє лише задня частина, яка утворює сідничну кістку (os ischium), a потім і передня, де розвивається лобкова кістка (os pubis).

У стегоцефалів спостерігаються нерідко всі три скостеніння. У сучасних земноводних тазовий пояс майже повністю костеніє, за винятком лобкового відділу. Варто, мабуть, думати, що це скостеніння, як і багато інших, втрачене амфібіями вторинно. Форма тазового пояса різна у хвостатих і безхвостих земноводних (мал. 26).

Мал. 26. Задня кінцівка і тазовий пояс безхвостих земноводних (збоку). 1— стегно; 2 - головка стегна; 3 -гомілка; 4 - велика голмілкова кістка; 5 -мала гомілкова; 6 - передплесна; 7 — таранна; 8 - п яточиа; 9 - плесна; 10 - фаланги пальців; 11-рудимент 4-го пальця; 12 - клубова; 13- сіднична; 14 - лобковий хрящ; 15 - вертлужна впадина; 1—1V пальці.

У рептилій у тазовому поясі завжди добре розвинені всі три кістки, що сходяться разом у ділянці вертлужної впадини (мал.27).

Мал. 27. Тазовий пояс ящірки. 1 — суглобна западина для головки стегна; 2 - клубова кістка; 3-лобкова; 4 - сіднична; 5 - симфіз.

72

У черевній частині пояса між лобковою та сідничною кістками в сучасних рептилій є вікно. Обидві половини пояса зв'язані між собою хрящем, який при сильному розвитку вікон редукується і залишається у вигляді зв'язки між ними.

Тазовий пояс птахів відзначається дуже великою шириною клубових кісток, які сполучаються й зростаються з великою кількістю хребців, що утворюють складний криж (synsacrum). Усе це пов'язане з ходінням на двох ногах. Другою особливістю пташиного таза є положення лобкових кісток, які направлені назад паралельно до сідничних. Нарешті, у птахів ні сідничні, ні лобкові кістки не утворюють між собою зрощень. Нижні кінцівки цих кісток широко розсунуті, що й створює необхідне пристосування до відкладання великих, вкритих твердою шкаралупою яєць. Лобкові кістки своїм розміщенням нагадують задньо-лобкові деяких динозаврів, таз яких дуже подібний до пташиного (мал. 28).

Мал. 28. Тазовий пояс динозавра (за Боасом). А - камптозаурус; В - молодий тінаму; С - нанду. 1- задньолобкова кістка; 2 - лобкова; 3 - сіднична; 4 - клубова.

У ссавців усі кістки таза зростаються між собою на кожному боці в одну безіменну кістку (inominatum). У більшості ссавців є широке зрощення, що сполучає і лобковий, і сідничний відділи між собою. Але в комахоїдних, хижих і, особливо, в мавп і людини зрощення є лише в передній лобковій частині пояса. В єхидни та в сумчастих з лобковими кістками зв'язана спереду пара кісток, що служать для укріплення сумки.

Для ссавців характерне інше положення таза - досить довгі клубові кістки обернені вперед, лобкові невеликі, а сідничні розростаються назад. Таз набирає завдяки цьому похилого положення з віссю, напрямленою вниз і назад (вентрокаудально). Вертлуг лежить ззаду крижа. Ця зміна положення зв'язана з переходом від повзання до ходіння та бігання.

73

Плавці первинноводних і кінцівки тетрапод

Непарні плавці зустрічаються у водних хордових: ланцетника, круглоротих, риб і водних хвостатих амфібій. Скелет і самостійна мускулатура плавця є тільки в круглоротих і риб. У ланцетника й личинок риб непарний плавець суцільний, у круглоротих і риб розвивається 1-2 спинних плавці, хвостовий і анальний. У них розвивається своя мускулатура і свій скелет. Скелет поділяється на: внутрішній - ряд хрящових або кісткових променів - радіалій; зовнішній шкірний - підтримує плавцеву складку. Він представлений або еластиновими променями (у хрящових риб), або кістковими променями - лепідотріхіями (у кісткових риб).

Хвостовий плавець заслуговує особливої уваги. Складається він із черевної та спинної лопатей, які спочатку розміщались симетрично на задньому кінці тіла так, що хорда проходила між ними посередині. Це первинносиметрична, або протоцеркальна форма плавця. Спостерігається вона в круглоротих і під час онтогенезу в усіх риб (мал. 29, А).

Мал. 29. Форма скелета хвостового плавця риб:

А - протоцеркальна; Б — гете-роцеркальна; В - гомоцеркальна;

Г — дифіцеркальна.

В останніх ця стадія є перехідною - задній кінець хвоста загинається вгору й черевна лопать збільшується в розмірах. Таким чином, утворюється несиметрична, або гетероцеркальна форма хвостового плавця (мал.29, Б), яка досить характерна для всіх нижчих риб (акул, суцільноголових, хрящових ганоїдів). Однак для вищих риб і ця стадія перехідна. Черевна лопать в основі хвостового плавця дедалі збільшується й досягає розмірів загнутого вгору кінця хвоста з його спинною й

74

черевною облямівкою. Отже, розвивається зовнішньо-симетрична, або гомоцеркальна форма хвостового плавця, яка являє собою лише приховану гетероцеркію (мал.29, В). При редукції кінця осьового скелета, який продовжується у верхню половину хвостового плавця, така зовнішня симетрія стає і внутрішньою. Так розвивається вторинно-симетрична, або дифіцеркальна форма хвостового плавця. Вона спостерігається в деяких кісткових ганоїдів, дводишних, а іноді й у кісткових риб (мал.29, Г).

Стадія гетероцеркального хвостового плавця пройдена всіма сучасними рибами. Гетероцеркія пов'язана, як показали дослідження, з нерівномірним розподілом мас у тілі риби, горизонтальним положенням парних плавців та різними силами опору води навколо поздовжньої осі при рухові риби вперед. Гетероцеркія заміняється симетрією, хоча б тільки зовнішньо, одночасно з набуттям плавального міхура, який у вищих риб компенсує їх вагу у водному середовищі.

Непарні плавці спостерігаються й у водних амфібій, рептилій та ссавців, однак у них немає ні власної мускула­тури, ні твердого скелета. Парні плавці - грудні й черевні -відрізняються від непарних наявністю поясів кінцівок -плечового й тазового. Скелет парних плавців має таку ж будову, як і непарних.

У лопатеперих риб внутрішній скелет парних плавців має розчленовану вісь, до якої причленовуються радіалії. У викопних дводишних риб радіалії прикріплюються по боках члеників центральної осі попарно. Це бісеріальний тип плавця. У сучасних дводишних радіалії редукуються й нитковидний плавець зберігає лише розчленовану центральну вісь (мал.30, А). У кистеперих риб раділії причленовуються до чітко вираженої членистої центральної осі тільки з одного боку. Це унісеріальний тип плавця (мал.30, Б).

Мал. 30. Плавці лопатоперих риб: А — плечовий пояс і бісеріальний плавець дводишних риб; Б - плечовий пояс і унісеріальний плавець кистеперих риб.

75

У променеперих риб внутрішній скелет парних плавців має простішу будову. У багатоперих в основі грудного плавця є частково скостенілі

базальні елементи, до яких прилягає ряд дрібних радіалій. У інших про­менеперих базальні елементи редукуються. Зовнішня части­на плавців підтримується лепі-дотріхіями (мал.31, А,Б).

Мал.31. Плечовий пояс і грудні плавці променеперих риб. А - багатопера; Б - судака.

1 -лопатка; 2 — коракоїд: 3 - клейтрум; 4 - супраклейтрум; 5 - задньотім 'яна кістка;

6- субклейтрум; 7 - базалїї;8 - радіалії; 9 - лепідотрихії.

Як показують будова плавців у сучасних нижчих безчерепних і безщелепних, а також дані палеонтології та ембріонального розвитку, непарні плавці більш давні, ніж парні. Грудні й черевні плавці вперше зустрічаються лише в найдавніших хрящових риб.

Загальна схожість у будові скелета, м'язів, нервів, парних і непарних плавців, велика схожість їх ембріонального розвитку змушують вчених думати, що обидва роди кінцівок мають схоже походження. Шмальгаузен І.І. та Сєверцов О.М. довели, що непарні плавці - це результат поділу однієї, неперервної спочатку, плавцевої складки, котра являла собою просту шкірну складку, позбавлену окремого скелета й муску­латури.Така складка служила лише для збільшення певних поверхонь, важливих для різних функцій, зв'язаних з пересуванням тварин у воді. Потім у ній розвинувся внутрішній скелет у вигляді метамерного ряду незалежних хрящових стрижнів, чим було досягнуто міцнішого укріплення цієї складки. Коли ж тіло тварини стало менш гнучким, невистачаюча його рухомість була замінена активністю плавців.

Відповідно до цього від кожного міотома відокремився мускул, що вступив у зв'язок зі шкірою плавцевої складки.

У рухомій і гнучкій хвостовій ділянці мускулатура плавця розвивається далеко пізніше через перетворення частин самих міотомів. Поділ загальної плавцевої складки на відділи супроводився і поділом

функцій. Задня її частина зберігає роль головного органа руху і стає хвостовим плавцем. Мускулатурою цього органа стає осьова мускулатура. Передні частини набувають певної самостійної рухомості й виконують руль рулів для направлення руху, роблячись спинними й анальними плавцями.

Існує кілька гіпотез походження парних плавців хребетних. Одні автори, починаючи з К.Гегенбауера, твердять, що парні плавці формуються із зябрових дуг. Інші вчені (А.Дорн, К.Рабль, О. Сєверцов, І.Шмальгаузен) на основі порівняння будови парних і непарних плавців роблять висновок про походження грудних і черевних плавців з парних бічних складок, подібних до непарних плавців ланцетника й личинок риб. Подібність у будові скелета з ряду плавцевих променів (радіалій), мускулатури з ряду мускульних пупків та іннервації спинномозковими нервами дає підставу вважати гіпотезу бічних складок, або метамерного походження кінцівок більш імовірною.

У предків перших черепних хребетних, очевидно, плавці були представлені загальною плавцевою складкою непарного плавця та двома парними бічними плавцевими складками, які не мали ще свого скелета й мускулатури. Пізніше в плавцевих складках сформувалась мускулатура у вигляді мускульних пупків від ряду міотомів і скелет у вигляді ряду сегментальних радіальних променів. В основі цих плавців у подальшому виникає концентрація основи радіалій з утворенням базалій - цільних компонентів з дещо більшою масою, і вже до них тепер прикріплюються радіалії. Загальний непарний плавець замінився окремими плавцями (спинними, анальним і хвостовим). У ході ембріогенезу, як правило, повторюється стадія загального непарного плавця, парних плавцевих складок грудних і черевних плавців з сегментальними мускульними пупками, які вростають в них від міотомів.

Подальший розвиток непарних плавців полягає в концен­трації скелетних променів так, що вони втратили сегментальне розташування. У парних плавцях відбулось зростання основних елементів плавцевих променів. Так утворились базальні промені акулових риб, а також, очевидно, і пояси кінцівок.

У кісткових риб у грудних плавцях до первинного пояса приєднався ряд шкірних кісток, що з'єднували плечовий пояс з черепом, а сам плавець набув вертикального положення. У тазовому поясі залишається тільки первинний скелет.

Викладена гіпотеза метамерного походження кінцівок отримала підтримку багатьох учених світу.

П'ятипалі кінцівки наземних хребетних, не дивлячись на різноманітні їх функції у представників хребетних різних класів і рядів у межах одного класу, мають подібний загальний план будови, що вказує на походження наземних хребетних від спільного предка. Передні й задні кінцівки четвероногих -це найбільш яскравий приклад гомології органів. Зіставлення передніх і задніх кінцівок дає яскравий приклад гомодинамії органів, тобто гомології органів, що серіально повторюються в однієї й тієї ж тварини. Не дивлячись на різну функцію (у передніх - підтягнення тіла вперед, маніпулювання та ін., у задніх - його відштовхування), кінцівки мають подібну будову. Крім того, розвиток у філогенезі п'ятипалих кінцівок у деяких наземних хребетних дає чудові приклади перетворення органів: явища зміни функцій, їх розширення та звуження, підсилення та послаблення, заміщення тощо.

В основу будови кінцівок наземних хребетних можна покласти єдину схему, спільну як для передніх, так і для задніх кінцівок (мал.32).

Мал. 32. Схема будови парних кінцівок (за Паркером): І - передня кінцівка; II - задня кінцівка. 1 -лопатка; 2 - клубова кістка; З - прокоракоїд; 6 — сіднична кістка; 7 -плечова; 8 — стегнова; 9 - променева; 10- велика гомілкова; 11 - ліктьова; 12 - мала гомілкова; 13 - зап 'ясток; 14 - передплесиа; 15 - п 'ясток; 16 - передплесна; 17 - фаланги пальців; 18 - ключиця.

Три основні кістки плечового пояса відповідають трьом елементам тазового пояса: лопатка - клубовій кістці; коракоїд - сідничній; прокоракоїд - лобковій. Так само плечова

78

кістка відповідає стегновій, кістки передпліччя (променева і ліктьова) - кісткам гомілки (великій та малій).

Подібною схемою для кисті (manus) і стопи (pes) є формула з десятьма кістковими або хрящовими елементами в запуястку (carpus) або передплесні (tarsus), які розміщені трьома рядами. Нарешті п'ять довгих кісток п'ястка (metacarpus) відповідають п'ятьом кісткам плесно (metatarsus), а фаланги окремих пальців (phalanges digitorum) кисті - відповідним фалангам пальців стопи. Порівняльно-анатомічне дослідження кінцівок амфібій, рептилій, птахів, ссавців показує різноманітні перетворення цієї вихідної схеми у зв'язку з різними змінами функцій кінцівок окремих груп четвероногих у залежності від умов існування. Усі ці перетворення можуть бути зведені до явищ зростання окремих елементів один з одним, до різного ступеня редукції бокових пальців і до прогресивного розвитку тих, що залишились.

Кінцівки більшості хвостатих земноводних близькі до описаної схеми, однак у передніх кінцівках розвиваються тільки чотири пальці й зменшується, за рахунок злиття, кількість кісточок у зап'ястку й передплесні. У протеїв передня кінцівка має тільки три, а задня - лише два пальці; у сиренів задні кінцівки не розвиваються. У безногих земноводних на передніх кінцівках чотири пальці, зменшена кількість кісточок зап'ястка, є 1-2 додаткові кісточки - рудименти передпальця. Ліктьова й променева кістки зливаються у всіх земноводних, утворюючи загальну кістку передпліччя (antebrachii). Задні кінцівки довші від передніх. Велика й мала стегнові зливаються в загальну кістку гомілки (cruris). Дві кісточки проксимального ряду передплесна видовжені й утворюють додатковий важіль; від дистального ряду кісток передплесна зберігаються лише 2-3 кісточки; до них прилягають 2 кісточки рудимента передпальця, які утворюють скелет п'яточного горбка. П'ять видовжених пальців задніх кінцівок з'єднані плавальною перетинкою. Видовження задніх кінцівок, утворення в них додаткового важеля та злиття кісток гомілки забезпечують можливість швидких стрибків.

Парні кінцівки плазунів відрізняються в різних видів та груп у межах класу в залежності від способів пересування (повзання, ходіння, плавання, політ). Однак зберігається загальний план будови парних кінцівок наземних хребетних.

На відміну від земноводних і ссавців і подібно до птахів у плазунів

у передніх кінцівках рухливий суглоб розташов­аний між двома рядами кісточок зап'ястка (інтеркарпальний), а в задніх кінцівках - між рядами кісточок передплесна (інтертарзальний тип). У змієподібних ящірок та в змій кінцівки редукуються, а в більшості останніх цілком зникають, що обумовлене зміною способу пересування.

Кінцівки птахів змінені надзвичайно сильно у зв'язку з пристосуванням до польоту. Передні кінцівки перетворені в крила і вся дистальна частина їх редукована. Зберігаються лише перші три пальці з рудиментарними фалангами. Зап'ясток складається тільки з двох самостійних проксималь­них кісток, які зв'язками з'єднуються з кістками передпліччя (ліктьовою та променевою).

Кістки дистального ряду зап'ястка й усі кістки п'ястка зливаються в п'ястно-зап'ястну (carpo-metacarpus) кісточку, або пряжку. Редукується скелет пальців: добре розвинені тільки дві фаланги другого пальця, а від першого та третього залишається лише по одній короткій фаланзі. Перетворення кисті, утворення пряжки, редукція пальців, мала рухливість суглоба забезпечують міцну опору для першочергового махового пір'я.

Задні кінцівки птахів являють собою надзвичайно спеціалізовані органи, побудовані проте за тим же типом, що й кінцівки плазунів. Мала гомілкова редукується й приростає до великої гомілкової. Проксимальні елементи заплесна зростаються між собою й приростають до великої гомілкової кістки, утворюючи заплесногомілкову кістку (tibiotarsus); дистальні елементи редукуються й зростаються між собою та з елементами плесна, утворюючи одну довгу суцільну кісточку цівку (tarso-metatarsus). Кількість пальців звичайно дорівнює чотирьом і перший палець протиставлений іншим.

Скелет парних кінцівок ссавців зберігає типові для наземних хребетних риси п'ятипалої кінцівки. Вихідний тип будови кінцівок У різних рядах у межах класу при адаптації до типу руху значно змінився: змінюється відносна довжина відділів кінцівок, конфігурація й товщина кісток, кількість пальців тощо (мал.З).

У риючих форм кінцівки короткі й дуже широкі (кроти, панцерники). У плаваючих кінцівки перетворюються в ласти, Довгі кістки також вкорочуються, а кількість фаланг збільшується (кити, сирени). У літаючих ссавців надзвичайно видовжуються пальці (2-5), на яких натягнена літальна перетинка (рукокрилі).

80

Більшість ссавців при ходінні спираються на всю ступню (ступнехідні), але швидкобігаючі форми, наприклад, деякі хижаки та гризуни, спираються тільки на кінці пальців (пальцеходячі). У добрих бігунів кінці пальців при цьому захищені копитами і тварини спираються тільки на кінці середніх пальців (третій та четвертий у парнокопитних або третій у непарнокопитних); крайні пальці редукуються і залишається тільки один третій палець (коні). Нарешті в лазячих ссавців добре розвивається хапальна кінцівка, яка характеризується протиставленням першого пальця всім іншим. У передній кінцівці разом з тим розвивається здатність променевої кістки разом з кистю обертатися навколо ліктьової так, що рука з первісного пронованого положення, долонним боком донизу, може переходити в супіноване, долонею догори (при паралельному положенні кісток передпліччя).

На дистальному кінці плечової кістки плазунів та деяких ссавців у медіальному надвиростку є отвір, у який заходить серединний нерв. У деяких сучасних рептилій та багатьох викопних форм подібний отвір має місце в латеральному надвиростку і в нього заходить променевий нерв.

Передня кінцівка ссавців досить примітивна. Нижній кінець плечової кістки часто має отвір, який спостерігається іноді і в плазунів. Променева й ліктьова кістки звичайно однаково розвинені, але іноді остання редукується. Ліктьова кістка має значний проксимальний виступ. У зап'ястку присутні всі типові елементи. Характерним є зрощення двох останніх дистальних елементів між собою. Задня кінцівка трохи більше змінена. Проксимальний кінець стегнової кістки несе 2-3 виступи для прикріплення м'язів. Внаслідок часткового локального скостеніння сухожилля, що проходить через колінний суглоб, розвивається колінна чашечка (patella). Мала гомілкова кістка в деяких видів редукується, приростаючи до великої гомілкової. Частина елементів передплесно зливається з утворенням великої таранної кістки (astragalus). Значного розвитку досягає п'яткова кістка (calcaneus).

Порівняльно-ембріологічне дослідження розвитку кінцівок, зіставлене з палеонтологічними даними про будову кінцівок стегоцефалів та їх предків, дає можливість відновити картину походження пуятипалих кінцівок наземних хребетних (мал.33).

81

Мал. 33. Схема перетворення скелета плавця рибоподібного предка в скелет п ятипалої, кінцівки (за Гудричем). 1-11 - схема скелета викопної кистеперої риби; ІІІ-1V- схема кінцівки наземної хребетної тварини: 1 - плечовий пояс; 2 - плече; 3 - передпліччя; 4 - кисть; 5 - тазовий пояс; 6 - стегно; 7 - гомілка; 8 - стопа.

Поиск по сайту: