Популяции древесных растений и их экологическая структура

Важнейшее значение при организации и проведении мониторинга состояния лесов и индикации качества окружающей природной среды имеет распределение деревьев на изучаемой территории по классам повреждения (дефолиации) - экологическая структура насаждений. Как при измерительной таксации насаждений древесных растений важнейшую роль играет их размерная структура (распределение деревьев по ступеням толщины), так при измерительном мониторинге жизненного состояния насаждений аналогичную роль выполняет их экологическая структура. Провести оценку статистической достоверности получаемых при мониторинге лесов данных можно только на ее основе.

В теоретической популяционной биологии под экологической структурой популяции понимают ее расчленение на группы особей, находящихся в специфических взаимосвязях с биотическими и абиотическими факторами среды (Яблоков, 1987). Прежде всего выделяются пространственные группировки, группировки по питанию, возрастно-половым особенностям, особенностям двигательной активности, фенологии и по некоторым другим критериям. Такую экологическую структуру популяции можно назвать естественной. При антропогенном загрязнении биотопа разной интенсивности в популяциях могут возникать структуры, являющиеся его следствием и представляющие в современных условиях значительный интерес. Популяция распадается на группировки особей, находящихся в различном состоянии с точки зрения их жизнеспособности, эти группировки связаны друг с другом и с интенсивностью внешних повреждающих антропогенных факторов (Алексеев,1990а). Анализ механизмов формирования экологических структур популяций такого вида необходим для решения практических задач регионального мониторинга лесов.

Анализ экологических структур насаждений древесных растений в процессе мониторинга лесов имеет много общего с так называемым виталитетным анализом состава ценопопуляций растений (Злобин, 1987), который проводится в два этапа первый - выделение признаков жизненного состояния растений и второй - определение распределения особей в ценопопуляциях растений по классам жизненного состояния. Выделяются три класса жизненного состояния - высший, низший и средний. При анализе экологической структуры насаждений древесных растений по результатам мониторинга лесов выделяются 4-6 классов жизненного состояния деревьев по признакам, закрепленным в методике его проведения [Manual...,1994].

Под экологической структурой популяции или древостоя будем понимать ее связанные части, различающиеся по степени повреждения. Количественно экологическая структура популяции описывается величинами:

p_i= n_i /N, где n_i - численность деревьев, имеющих i-й класс повреждения, N- общая численность популяции.

Распределение деревьев по классам повреждения (дефолиации) формируется в результате переходов деревьев из одного класса в другой под действием причин двух основных видов: во-первых, случайных, принципиально не формализуемых, связанных с действием различных, разнонаправленных, непостоянно действующих абиотических и биотических факторов и, во-вторых, в результате внешнего травмирующего антропогенного воздействия. Таким образом, классы повреждения (дефолиации) деревьев могут быть представлены в следующем виде:

E_i = iА,

где i = 0, 1, 2, 3 - базовые (основные) классы состояния деревьев: 0 - здоровые, 1- слабо поврежденные, 2- сильно поврежденные, 3- отмирающие и отмершие деревья; А - безразмерная величина, характеризующая интенсивность внешнего повреждающего воздейcтвия, А=1 означает, что внешнего воздействия нет. Состояние древостоя в целом может быть охарактеризовано средним классом повреждения (Е) составляющих его деревьев (Лесные экосистемы..., 1990):

₃

E = å E_i p_i.

^i=o

Тогда изменение состояния насаждения может быть естественным образом представлено в виде двух составляющих, соответствующих двум группам определяющих его факторов:

_{3 3}

dE = å p_i dE_i + åE _i dp _i = dW +dQ.

^{i=0 i=0}

Здесь первое слагаемое описывает изменение жизненного состояния насаждения в целом в результате действия общей для всех экологических групп внешней повреждающей причины регионального масштаба, второе - изменение жизненного состояния в результате неупорядоченных, случайных перемещений деревьев из одного фиксированного класса повреждения в другой под воздействием большого числа одновременно действующих, разнонаправленных факторов локального масштаба.

Случайные переходы деревьев из одного жизненного состояния в другое имеют обратимый характер, то есть они должны осуществляться как в сторону худших, так и в сторону лучших состояний. Рассмотрим детально такой случай полностью обратимого случайного взаимодействия экологических групп в популяции, когда возможны переходы как в сторону худших (с большим номером) классов состояния, так и обратно. В этом случае переходы особей из состояния в состояние происходят по следующей схеме, аналогичной приведенным в (Рубин, 1984; Рубин и др., 1987):

a₀₁ a₁₂ a₂₃

E₀ Û E₁ Û E₂ ÛE_3,

a₁₀ a₂₁ a₃₂

здесь E_i - классы повреждения (дефолиации) деревьев в популяции, a_ij- скорости переходов деревьев из одного класса повреждения в другие (размерность - 1/время). В этом случае полностью обратимой кинетики взаимодействия экологических групп внутри популяции динамика ее экологической структуры описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

dp_i/dt = å (p_ja_ji - p_ia_ij),

^j

и в стационарных условиях должен выполняться принцип детального равновесия:

p_ja_ji = p_ia_ij. (8)

Из соотношения (8) получаем, что любые две вероятности состояния деревьев в популяции связаны следующим соотношением:

p_j = p_ia_ij / a_ji = p_iK_ij , (9)

где K_ij = a_ij / a_ji = p_j / p_i - константа равновесия переходов деревьев из одного состояния в другое. Для любой цепочки переходов деревьев из состояния в состояние имеем следующее выражение:

p_k = p_lK_liK_ijK_jk, (10)

или в логарифмической форме

lnp_k = lnp_l + lnK_li + lnK_ij + lnK_jk. (11)

Так как переходы деревьев из состояния в состояние случайны и равновероятны в любую сторону, то в соответствии с принципом детального равновесия в насаждении типичными должны быть циклические переходы деревьев из состояния в состояние, для которых из (10) имеем

1 = К_kiK_ijK_jk . (12)

Будем характеризовать классы жизненного состояния деревьев следующей безразмерной величиной t_i = (E_i - E) / B, где В - множитель, имеющий размерность баллов. Для цикла переходов kÞ i Þ j Þ k сумма изменений жизненного состояния совершающих его деревьев должна быть равна нулю:

0 = (t_k - t_i) + (t_i - t_j) + (t_j - t_k). (13)

Существует единственный вид функциональной зависимости константы K_ij от t_i и t_j, одновременно удовлетворяющий условиям циклического перехода (12) и (13), это показательная функция в качестве которой удобнее всего взять экспоненту:

K_ij = exp(t_i - t_j). (14)

Из выражения (11) получим следующее соотношение, справедливое для любых состояний k и l:

Вlnp_k + E_k = Blnp_l + E_l. (15)

Обозначим величину, которой равны выражения в правой и левой частях (15) через F, тогда получим искомое распределение деревьев по классам повреждения в канонической форме Гиббса:

F = Blnp_i+ E_i и p_i = exp ((F - E_i) / B). (16)

Подставляя (16) в условие нормировки получим

₃

F = - BlnZ, где Z = S exp(-E_i / B),

ⁱ⁼⁰

и распределение деревьев по классам повреждения принимает более удобный для приложений вид (Хакен,1980; Карери, 1985):

p_i =(1/Z)exp(- E_i/B) = (1/Z)exp(-iA/B). (17)

Параметр Z представляет собой статистическую сумму распределения деревьев по классам повреждения.

Для интерпретации потенциала F, который в статистической физике имеет cмысл свободной энергии системы, элементы которой распределены по энергетическим уровням в соответствии с полученным распределением, заметим, что из (17) следует

p₀ = 1/Z и тогда F = Blnp₀, (18)

т.е. потенциал F определяется долей в общей численности популяции здоровых особей и выражает таким образом в количественной форме ее жизнеспособность. Смысл и значение параметра В могут быть уточнены с помощью соотношения (14), из которого следует

B = (E_i - E_j) / ln K_ij,

и В достигает максимума (бесконечности), когда K_ij =1, то есть когда скорости переходов деревьев вследствие случайных причин в некоторое состояние и из него равны между собой для всех состояний. Параметр В может принимать как положительные, так и отрицательные значения, в первом случае в насаждении преобладают случайные переходы деревьев в сторону лучших классов состояния и формируется экологическая структура, описываемая экспоненциальным законом с отрицательным показателем экспоненты, характерная для здоровых и слабо поврежденных насаждений. Во втором случае (при отрицательных В) преобладают случайные переходы в сторону худших категорий состояния и формируется экологическая структура, описываемая экспоненциальным законом с положительным показателем экспоненты, характерная для отмирающих насаждений (см. рис.5). Таким образом, параметр В характеризует интенсивность случайных переходов между экологическими группами в обоих направлениях, как в сторону худших, так и лучших категорий состояния. В процессе таких переходов возможна некоторая компенсация внешнего травмирующего влияния. В статистической физике аналогом В является температура системы. Приведенные факты позволяют придавать потенциалу F и параметру В смысл аналогичный тому, который они имеют в статистической физике.

Доля

Поиск по сайту: