Антропогенных воздействий

Пусть x и x*- величина биоиндикационного признака и его нормальное значение соответственно; z = (x - x*) - уклонение значения признака от нормы; n(z) - число особей в популяции, имеющих уклонение индикационного признака от нормы, равное z; A(z) - детерминированная внешним воздействием скорость уклонения признака от нормы; B - интенсивность случайных уклонений признака от нормы. Тогда величина потока особей популяции биоиндикатора, перемещающихся по шкале величин уклонений индикационного признака от нормы, равна (Алексеев,1997)

S = A(z)n(z) - B(dn/dz).

Изменение во времени распределения особей биоиндикаторов по величине уклонения индикационного признака от нормы должно подчиняться уравнению Фоккера - Планка (Хакен,1980):

(dn/dt) + dS/dz = 0,

откуда для стационарного случая (dn/dt = 0) при дополнительном реалистичном условии n Þ 0 при z Þ àà получаем, что S=0 или

dn/dz = [A(z)/B] n(z).

Из последнего выражения следует, что стационарное распределение особей индикаторов в популяции по величине уклонения биоиндикационного признака от нормы определяется следующим выражением:

n(z) = n* exp[-V(z)/B], (55)

где n* - постоянная, равная числу (доле) особей в популяции, имеющих значение индикационного признака, равное норме, z = 0; V(z) = -òA(z)dz, так, что A(z) = - dV(z)/dz.

Функция V(z) представляет собой потенциал устойчивости популяции биоиндикаторов к внешнему антропогенному воздействию, так как ее убыль равна величине скорости уклонения индикационного признака особей от нормы.

Введем системно-популяционные характеристики. Определим значение константы n* из условия нормировки:

_àà

ò n(z)dz = 1,

^-àà

откуда имеем

_{àà àà}

ò n(z)dz = n* ò exp[-V(z)/B]dz = 1

^{-àà -àà}

и _àà

n* = 1/Z, Z = òexp[-V(z)/B]dz,

^-àà

где Z - статистическая сумма распределения. Определим характеристическую функцию популяции биоиндикаторов F следующим образом:

F = -Bln(Z) = Bln(n*).

С ее помощью распределение особей биоиндикаторов по величине уклонения индикационного признака от нормы (55) можно представить в следующем каноническом виде:

n(z) = exp[(F - V(z))/B]. (56)

Функцию F можно интерпретировать как нормальный потенциал популяции биоиндикаторов, так как она определяется численностью особей, для которых значение индикационного признака равно норме (z = 0). Рассмотрим энтропию распределения особей в популяции биоиндикаторов по величине уклонения индикационного признака от нормы:

_{àà àà}

H = - ò n(z)ln(n(z))dz = -ò exp[(F - V(z))/B][(F - V(z))/B]dz.

^{-àà -àà}

Нетрудно показать, что

H = - (F - R)/B,

_àà

где R = ò V(z)n(z)dz - средний потенциал устойчивости популяции

^-àà

биоиндикаторов к внешнему воздействию. Средний потенциал устойчивости популяции связан с нормальным потенциалом следующей зависимостью:

R = F + BH.

Произведение ВН можно интерпретировать как внутренний потенциал устойчивости популяции биоиндикаторов, определяемый ее внутренней структурой.

Для применения на практике развиваемой теории популяционной биоиндикации необходимо определить вид функции A(z) - детерминированной внешним воздействием скорости уклонения индикационного признака особей от нормы. Исходя из общебиологических соображений разумно предположить, что вид функции будет типа кривой с насыщением, т.е. величина скорости уклонения индикационного признака от нормы будет убывать со временем пропорционально величине такого уклонения:

A(z) = dz/dt = E - z.

Выбор такого вида функции предполагает наличие в популяции механизмов самоорганизации и саморегуляции, обеспечивающих компенсацию уклонений индикационного признака особей от нормы. Величина E характеризует интенсивность детерминированного внешнего воздействия, вызывающего уклонение признака от нормы. Если E < 0, то внешнее воздействие снижает значение признака ниже нормы, т.е. имеет травмирующий характер, если E > 0, то воздействие повышает значение признака выше нормы, т.е. имеет стимулирующий характер.

Принимая во внимание предлагаемый вид функции A(z), получим следующее выражение для распределения особей в популяции по величине уклонения индикационного признака от нормы:

n(z) = n*exp[-(1/B)(z²/2 +Ez)]. (57)

Это распределение нормального (Гауссова) типа. В нормированном виде его можно записать следующим образом:

n(z) = (1/2pB)^-1/2 exp[-(1/2B)(z + E)²]. (58)

Сравнение с нормальным распределением в обычной записи позволяет установить следующие зависимости между статистическими и синергетическими характеристиками популяции биоиндикатора:

z* = -E, s² = B, (59)

где z* и s² - среднее значение и дисперсия нормального распределения. Таким образом, характеристика детерминированной скорости уклонения индикационного признака в популяции от нормы определяет среднее значение такого уклонения, а интенсивность случайного отклонения от нормы - дисперсию уклонений вокруг среднего. Вид распределения (57) при различных сочетаниях его параметров представлен на рис.21.

Выразим через параметры распределения (57) системные характеристики популяции биоиндикаторов: нормальный потенциал (F), средний потенциал устойчивости (R) и энтропию (H):

нормальный потенциал F = - (E²/2) - Bln((2pB)^-1/2),

средний потенциал, R = (B/2) - (E²/2),

энтропия распределения, H = ln((2pB)^-1/2) + 1/2.

Рис. 21. Формы распределения деревьев по величине уклонения индикационного признака от нормы при разном соотношении параметров В и Е: а-В₁<В₂; б-Е₁<0, Е₂>0, В-const. По оси абцисс - величина отклонения индикационного признака от нормы (z), по оси ординат - число деревьев (n) (по Алексеев, 1997)

Рис. 22. Распределение деревьев по величине отклонения индикационного признака от нормы на пробной площади А в 1976 и 1986 гг. По осям то же, что на рис.21

Оценку изменений в состоянии популяции организмов - индикаторов, находящихся под внешним антропогенным воздействием, можно осуществить по изменениям ее системных характеристик и их баланса:

DR = DF + D(BH). (60)

Отметим, что такие системные характеристики популяции биоиндикаторов как средний потенциал устойчивости R и нормальный потенциал F будут одинаково изменяться как в случае травмируюшего, так и стимулируюшего внешнего воздействия. Принципиальным здесь является уклонение у большого числа особей в популяции индикационного признака от нормы, причем неважно, в какую сторону. Однако с экологической точки зрения различие между положительным и отрицательным внешним воздействием имеет важное значение. Важно также достоверно выделить на фоне случайных изменений индикационного признака в популяции детерминированную внешним воздействием тенденцию. Для этого будем использовать показатель E/(B^1/2) (McArthur,1965,1966; Theoretical Ecology...,1976; Пианка,1981; Джиллер,1988). Величина E характеризует детерминированную внешним воздействием скорость уклонения индикационного признака у особей от нормы, ее знак показывает положительный или отрицательный характер этого воздействия. Величина B характеризует интенсивность случайных уклонений индикационного признака от нормы в данной популяции в данное время. Корень из этой величины есть стандартное уклонение признака от нормы. Исходя из вышеизложенного при популяционной биоиндикации внешних антропогенных воздействий возможны следующие четыре варианта:

1. Если E/(B^1/2) > 1, то имеет место достоверное положительное воздействие, при котором детерминированное уклонение выходит за рамки стандартного случайного.

2. Если 0 < E/(B^1/2) < 1, то имеет место недостоверное положительное внешнее воздействие, детерминированное уклонение от нормы находится в пределах стандартного для данной популяции случайного отклонения.

3. Если -1 < E/(B^1/2) < 0, то имеет место недостоверное отрицательное внешнее воздействие на популяцию биоиндикаторов, его детерминированная составляющая в пределах стандартного отклонения.

4. Если E/(B^1/2) < -1, то имеет место достоверное отрицательное воздействие на популяцию биоиндикаторов. Чем больше по модулю величина E/(B^1/2) превосходит единицу, тем более достоверно наличие внешнего антропогенного воздействия.

Разработанная теория популяционной биоиндикации была применена для анализа влияния загрязнения атмосферы на рост насаждений ели европейской и сосны обыкновенной, в качестве биоиндикационного признака использовались индексы радиального прироста деревьев, сгруппированные по величине в 11 классов (Алексеев, 1997):

Поиск по сайту: